kontrol transpirasi

BAB I PENDAHULUAN A. Latar Belakang B. Rumusan Masalah C. Tujuan BAB II PEMBAHASAN A. Pengertian Kontrol Transpirasi Sel-sel penjaga bertindak sebagai penengah pada kompromi antara fotosintesis dan transpirasi Sehelai daun mampu menguapkan air setiap hari melebihi bobotnya sendiri. Daun dipertahankan supaya tidak layu dengan adanya aliran transpirasi dalam pembuluh xilem yang mengalir dengan kecepatan 75 cm per menit, kira-kira seperti kecepatan ujung jarum penunjuk detik mengelilingi lingkaran jam tersebut. Kebutuhan tumbuhan yang sangat besar akan air merupakan sebagian dari kerugian membuat makanan melalui fotosintesis. Sel-sel penjaga dengan cara mengontrol ukuran stomata, akan membentu menyeimbangkan kebutuhan tumbuhan untuk menghemat air terhadap kebutuhan fotosintesis. B. Kompromi Fotosintesis-Transpirasi Untuk membuat makanan, sebuah tumbuhan harus membentangkan daunnya pada matahari dan mendapatkan karbon dioksida dari udara. Karbon dioksida akan berdifusi ke dalam daun, dan oksigen yang dihasilkan sebagai hasil sampingan fotosintesis akan beerdifusi keluar dari daun melalui stomata. Stoma menghubungkan ruang udara yang berbentuk sarang lebah, sehingga karbon dioksida dapat berdifusi ke sel-sel fotosintetik mesofil. Luas permukaan internal daun mencapai 10 sampai 30 kali lebih besar dibandingkan dengan luas permukaan eksteernal yang kita lihat ketika kita memandang daun. Ciri struktur daun ini akan meningkatkan luas permukaan untuk penguapan air, yang keluar dari tumbuhan secara bebas melalui stomata yang terbuka. Sekitar 90 % air yang dikeluarkan oleh tumbuhan menghilang melalui stomata, meskipun pori ini hanya meliputi 1 % sampai 2 % permukkan luar daun. Kutikula berlilin membatasi kehilangan air melalui permukaan daun yang tersisa. Stomata pada sebagian besar tumbuhan lebih terkonsentrasi pada permukaan bagian bawah daun, yang mengurangi transpirasi karena permukaan bagian bawah menerima lebih sedikit cahaya matahari dibandingkan dengan permukaan atas. Salah satu cara untuk mengevaluasi seberapa evesien sebatang tumbuhan menggunakan air adalah dengan menentukan rasio transpiraasi terhadap fotosintesisnya, yaitu jumlah air yang hilang per gram karbon dioksida yang diasimilasikan menjadi bahan organik melalui fotosintesis. Bagi banyak spesies tumbuhan rasio ini adalah sekitar 600:1, yang berarti tumbuhan itu mentranspirasikan 600 g air untuk setiap karbon dioksida yang digabungkan menjadi karbohidrat. Namun demikian, jagunng dan tumbuhan lain yang mengasimilasikan karbon dioksida atmosfer melalui lintasan C4 memiliki rasio transpirasi dengan fotosintesis 300:1 atau kurang. Dengan konsentrasi karbon dioksida yang sama di dalam ruangan udara daun tersebut, tumbuhan C4 dapat mengasimilasi CO2 dengan laju yang lebih besar dibandingkan dengan yang dapat dilakukan oleh tumbuhan C3. Karena kehilangan air adalah kerugian yang harus dibayarkan agar CO2 dapat berdifusi ke dalam daun, maka hasil fotosintesis untuk tumbuhan yang dapat mengasimilasikan CO2 dengan laju yang lebih besar ketika stomata tertutup secara parsial. Selain menyediakan air bagi daun, aliran transpirasi juga membantu memindahkan mineral dan bahan-bahan lain dari akar ke tunas dan daun. Transpirasi juga menghasilkan pendinginan evaporatif, yang dapat menurunkan suhu daun 10-15 derejat celcius lebih rendah dari pada udara di sekitarnya. Ini mencegah daun mencapai temperatur-temeratur yang dapat menghambat enzim-enzim yang mengkatalisis breasi fotosintetik juga enzim lainnya yang terlibat dalam proses metabolisme daun. Tumbuhan sukulen gurun, yang memiliki laju transpirasi rendah, tahan terhadap suhu daun yang tinggi; dalam kasus ini, kehilangan air akibat transpirasi adalah ancaman yang lebih bessar dibandingkan dengan pemanasan yang berlebihan. Selama daun masih dapat menarik air dari tanah dengan cukup cepat untuk menggantikan air yang hilang, maka traspirasi tidak akan menyebabkan masalah. Ketika transpirasi melebihi pengiriman air melalui xilem, seperti ketika tanah mulai mengering, daun mulai layu, karena sel-selnya kehilangan tekanan turgor. Laju potensial transpirasi yang paling besar adalah saat hari panas terik, kering, dan berangin, karena semua itu merupakan faktor lingkungan yang meningkatkan penguapan air. Namun demikian, tumbuhan tidak menyerah dengan faktor tersebut, karena kemampuannya untuk menyesuaikan diri dengan lingkungannya. Dalam kompromi fotosintesis-transpirasi, mekanisme yang mengatur aturan bukaan-bukaan stomata akan menciptakan keseimbangan. C. Stomata Membuka Dan Menutup Masing-masing stomata diapit oleh sepasang sel penjaga, yang membentuk seperti ginjal pada tumbuhan dikotil dan berbentuk seperti halter pada tumbuhan monokotil. Sel-sel penjaga dikelilingi oleh sel tetangga epidermal di sekitar ruangan udara, sampai ke jaringan ruangan udara padan daun. Sel penjaga mengontrol diameter somata dengan mengubah bentuk, yang akan melebarkan atau menyempitkan celah diantara kedua sel tersebut. Ketika sel penjaga mengambil air dari osmosis, sel penjaga akan membengkak dan semakin dalam keadaan turgid. Pada sebagian besar tumbuhan dikoti dindinng sel-sel penjaga mempunyai ketebalan yang tidak seragam, serta mikrofibril selulosa yang diorientasikan ke suatu arah sehingga sel-sel penjaga itu menutup ke arah atas ketika mereka dalam keadaan turgid. Hal ini meningkatkan ukuran celah antar sel. Ketika sel kehilangn air dan menjadi lembek serat mengkerut, sel-sel tersebut akan mengecil secara bersamaan kemudian menutupi ruangan diantaranya. Mekanisme dasr ini juga berlaku bagi stomata monokotil. Perubahan tekanan turgor yang menyebabkan pembukaan dan penutupan stomata terutama disebabkan oleh pengambilan dan kehilangan ion kalium secara reversibel oleh sel penjaga. Stomata membuka ketika sel-sel penjaga secara aktif mengakumulasi kalium dari sel-sel epidermal di sekitarnya. Pengambiilan zat terlarut ini menyebabkkan potesial air di dalam sel penjaga lebih negatif. Kondisi ini memungkinkan air mangalir ke dalam sel secara osmosis sehingga menjadi membengkak. Sebagian besar kalium dan air disimpan di dalam vakuola, demikian tonoplas juga memainkan peranan penting. Peningkatan muatan positif sel akibat masuknya kalium diturukan dengan pengambilan ion klorida melalui pemompaan ion hidrogen yang dibebaskan pada saat asam organik keluar dari sel, serta melalui muatin negatif asam organik setelah kehilangan ion hidrogennya. Penutupan stomata disebabkan oleh keluarnya kalium dari sel penjaga, yang menyebabkan kehilangan air secara osmotik. Pengaturan akuaporin bisa juga terlibat dalam pembengkakkan dan pengerutan sel penjaga dengan mengubah permeabilitas membran terhadap air. Aliran kalium mungkin melewati membran sel penjaga secara pasif, yang diiringi dengan pembangkitan potensial membran oleh pompa proton. Pembukaan stomata berkolerasi dengan transpor aktif pengeluaran hidrogen oleh sel penjaga. Tegangan yang dihasilkan (potensial membran) menggerakkan ioin kalium ke dalam sel melalui saluran membran spesifik. Para ahli fisiologi tumbuhan menggunakan metode yang disebut patch clamp untuk mempelajari pengaturan pompa protan dan saluran ion kalium sel penjaga. Secara umum, stomata membuka pada siang hari dan menutup pada malam hari. Hal ini mencegah tumbuhan kehilangan air yang tidak perlu ketika hari terlalu gelap untuk melakukan fotosintesis. D. Ada 3 faktor yang menjelaskan mengenai pembukaan stomata pada pagi hari. 1. Cahaya itu sendiri Merangsang sel penjaga untuk mengakumulasikan kalium dan menjadi bengkak. Respon ini dipicu oleh pencahayaan reseptor cahaya biru pada sel penjaga, yang barangkali dibangun di dalam membran plasma. Aktivasi reseptor cahaya biri ini merangsang pembukan stomata dengan cara mendorong fotosintesis dalam kloroplas dan sel penjaga, untuk menyediakan ATP agar terjadi transpor aktif ion hidrogen. Sel-sel penjaga, adalah satu-satunya sel epidermal yang dilangkapi dengan kloroplas. 2. Kehilangan karbon dioksida Di dalam ruangan udara pada daun, yang terjadi ketika fotosintesis dimulai di mesofil. Tumbuhan bisa diakali sehingga membuka stomatanya dimalam hari dengan cara menempatkannya dalam ruangan yang tidak memiliki karbon dioksida. 3. Suatu jam internal yang terletak di dalam sel penjaga. Bahkan jika ditempatkan di ruangan gelap, stomata akan terus melakukan ritme hariannya untuk membuka dan menutup. Semua organisme eukariotik meempunyai jam internal yang agaknya memonitor waktu dan mengatur proses yang bersiklus. Siklus yang memiliki interval sekitar 24 jam disebut irama sikardian (circadian rhythm). E. Berbagai jenis cekaman lingkungan dapat menyebabkan stomata menutup pada siang hari. Ketika tumbuhan kekurangan air sel penjaga bisa kehilangan air, sel penjaga bisa kehilangan turgornya. Selain itu, hormon yang disebut asam absisat, yang dihasilkan di dalam sel mesofil sebagai tanggapan terhadap kekurangan air, akan memberikan sinyal pada sel penjaga untuk menutup stomata. Respon ini mengurangi kelayuan, dan memperlambat fotosisntesis, inilah alasan mengapa kekeringan dan musim kemarau menurunkan reproduksi tanaman. Suhu tinggi juga merangsang penutupan stomata, kemungkinan melalui perangsangan respirasi seluler dan peningkatan konsentrasi karbon dioksida di dalam ruangan udara pada daun. Suhu tinggi dan transpirasi yang berlebihan bisa menyebabkan penutupan stomata untuk beberapa saat pada tengah hari. Dengan demikian, sel-sel penjaga melanggar kompromi fotosintesis –transpirasi atas dasar waktu ke waktu dengan cara memadukan berbagai stimulasi internal dan eksternal. Xerofit memiliki adaptasi yang mengurangi transpirasi Tumbuhan yang beradaptasi dengan iklim kering, disebut xerofit, memiliki berbagai modifikasi daun yang menurangi laju transpirasi. Banyak xerofit memiliki daun kecil dan tebal sebagai adaptasi untuk membatasi kehilangan air dengan cara mengurangi luas permukaan relatif terhadap volume daun. Daun ini memiliki konsistensi yang kuat dengan adanya kutikula yang tebal. Stomata terkonsentrasi pada permukaan daun bagian bawah, dan sering kali terletak pada bagian yang lebih rendah atau lekukan yang melindungi pori itu dari pori yang kering. Beberapa tumbuhan gurun menggugurkan daunnya pada bulan-bulan dengan kekeringan tinggi. Yang lain, seperti kaktus, bertahan dengan air yang disimpan dalam batangnya yang berdaging selama musim hujan. (Batang yang dimodifikasi ini merupakan organ fotosintetik kaktus; durinya adalah daun yang telah dimodifikasi. Salah satu adaptasi yang paling bagus terhadap habitat yang kering ditemukan pada tumbuhan es dan tumbuhan sukulen lain dari famili Crassulacean serta pada perwakilan banyak famili tumbuhan lain. Tumbuhan ini mengasimilasikan karbon dioksida melalui suatu lintasan alternatif fotosintetik yang dikenal sebagai CAM, singkatan dari Crassulacean Acid Metabolism (metabolisme asam dan krasulasean). Sel-sel mesofil pada sebuah tumbuhan CAM memiliki enzim yang dapat mensintesis karon dioksida menjadi asam organik pada malam hari. Selama siang hari, asam organik itu dirombak dengan membebaskan karbon dioksida dalam sel yang sama, dan gula disintesis melalui lintasasn fotosintetik konvensional. Karena daun mengambil karbon dioksida pada malam hari, ketika laju transpirasi paling tinggi. TRANSLOKASI GETAH FLOEM Getah xilem umumnya mengalir dalam arah yang salah pada saat bertugas mengangkut gula dari daun ke bagian tumbuhan yang lain. Suatu jaringan pembuluh kedua, floem, mengangkut produk organik fotosintesis di seluruh tumbuhan. Transpor makanan ini pada tumbuhan disebut translokasi. Pada tumbuhan angiosperma, sel floem yang telah terspesialisasi yang berfungsi dalam translokasi makanan adalah anggota pembuluh tapis. Sel-sel tersebut tersusun ujung dengan ujung untuk membentuk suatu pembuluh tapis yang panjang. Diantara anggota sel-sel itu adalah lempengan tapis, yaitu suatu pori yang menembus dinding sehingga memungkinkan getah mengalir disepanjang pembuluh tapis. Getah floem adalah suatu larutan yang secara jelas berbeda dalam komposisinya dari getah xilem. Sejauh ini zat terlarut yang paling banyak dalam getah floem adalah gula, terutama sukrosa disakarida. Konsentrasi sukrosa bisa mencapai 30 % dari bobotnya, membuat getah itu kental seperti sirup. Getah floem bisa juga mengandung mineral, asam amino, dan hormon yang berada di dalam lintasan dari suatu bagian tumbuhan ke bagian lain. Floem mentranslokasikan getahnya dari sumber gula ke sugar sink Berbeda dengan transpor getah xilem yang bergerak ke satu arah dari akar ke daun, maka arah pergerakan getah floem adalah beraneka ragam. Satu generalisasi yang berlaku adalah bahwa pembuluh tapis membawa makanan dari suatu sumber gula ke suatu tempat penyimpanan atau penghabisan gula. Suatu sumber gula adalah suatu organ tumbuhan dimana gula dihasilkan melalui fotosintesis atau perombakan pati. Daun dewasa merupakan sumber utama gula. Suatu sugar sink adalah organ yang mengkonsumsi atau menyimpan gula. Akar, ujung tunas, batang, dan buah yang sedang tumbuh adalah tempat penyimpanan atau pembuangan yang gula diseddiakan oleh floem. Organ penyimpanan, seperti umbi dapat menjadi tempat penumpukan gula bergantung pada musim. Ketika organ penyimpanan menumpuk karbohidrat selama musim panas maka organ itu disebut sugar sink. Kemudian setelah mengakhiri dormansi pada awal musim semi, organ penyimpanan ini menjadi sumber gula ketika pati dirombak menjadi gula, yang akan dibawa floem ke kuncup sistem tunas yang sedang tumbuh. Zat terlarut lain bisa diangkut ke tempat penumpukan beersma-sama dengan gula. Misalnya, mineral yang mecapai daun dlam xilem kemudian dipindahkan oleh floem ke dalam buah yang sedang berkembang. Suatu sugar sink umumnya menerima gula dari sumber yang paling dekat. Daun bagian atas pada suatu cabang bisa mengirim gula ke ujung tunas yang sedang tumbuh, sementara daun bagian bawah mengangkut gula ke akar. Buah yang sedang tumbuh memerlukan banyak makanan sehingga buah kemungkinan bisa memonopoli semua sumber gula yang ada di sekitarnya. Satu pembuluh tapis dalam sebuah berkas yang sama dapat mengalir dengan arah yang berlainan. Untuk masing-masing pembuluh tapis, arah transpor hanya bergantung pada lokasi sumber daya sink yang dihubungkan oleh pipa tersebut. Arah itu bisa berubah sesuai dengan musim atau tahapan perkembangan tumbuhan. Pengisian da pembokaran isi floem Gula dari sel mesofil daun dan sumber lain harus diisikan ke dalam anggota pembuluh tapis sebelum dapat diangkut ke tempat penumpukan gula. Pada beberapa spesies, termasuk tumbuhan tertentu dari famili mint dan labu, sukrosa berpindah dari sel-sel mesofil ke anggota pembuluh tapis melalui simplas, yang melintasi sel-sel melalui plasmodesmata. Pad spesies lain, sukrosa mencapai anggota pembuluh tapis melalui kombinasi lintasan simplas dan apoplas. Pada daun jagung, sukrosa berdifusi melalui simplas dari sel mesofil ke dalam vena kecil. Kebanyakan gula bergerak ke luar dari sel ke dalam apoplas (dinding) di sekitaar anggota pembuluh tapis dan sel-sel pendamping. Kemudian gula ini diakumulasikan dari apoplas (dinding) oleh anggota pembuluh tapis dan sel-sel pendamping mengalirkannya ke dalam anggota pembuluh tapis melalui plasmodesmata yang menghubungkan sel-sel tersebut. Paa beberapa tumbuhan, sel-sel pendampingnya mengalami pertumbuhan dinding yang terus menerus ke arah dalam, sebagai adaptasi untuk meningkatkan luas permukaan sel dan meningkatkan pemindahan zat terlarut antara apoplas dan simplas. Sel yang dimodifikasi seperti itu disebut sel transfer. Pada jagung dan banyak tumbuhan lain, anggota pembuluh tapis mengakumulasi sukrosa hingga mencapai konsentrasi dua hingga tiga kali lebih tinggi dibandingkan konsentrasi di dalam mesofil, dengan demikian pengisian floem memerlukan transpor aktif. Pompa proton melakukan tugas yang memungkinkan sel-sel itu mengakumulasi sukrosa. Floem akan membongkar sukrosanya pada ujung sink suatu pembuluh tapis. Proses ini melibatkan transpor aktif, melalui kontranspor dengan H+ menuruni suatu gradien proton. Aliran tekanan adalah mekanisme translokasi pada angiosperma Getah floem mengalir dari sumber sukrosa ke tempat penyimpanannya dengan laju sebesar 1 m per jam. Aliran ini terlalu cepat sehingga tidak mungkin dilakukan secara difusi atau aliran sitoplasmik. Cairan floem bergerak melalui aliran massal, yang digerakkan oleh tekanan. Pengisian floem mengakibatkan tingginya konsentrasi zat terlarut pada ujung sumber pembuluh tapis tersebut, yang akan menurunkan potensial air dan menyebabkan air mengalir ke dalam pembuluh tersebut. Kondisi tersebut berakibat pada meningkatnya tekanan hidrostatik di dalam pembuluh tapis, dan tekanan paling tinggi berada pada ujung pipa. Pada ujung pipa penyimpanan, tekanan tidak terlalu meningkat akibat kehilangan air, yang disebabkan oleh rendahnya potensial air yang lebih rendah di luar pembuluh tapis akibat keluarnya sukrosa. Peningkatan tekanan pada satu ujung pembuluh (ujung sumber) dan penurunan tekanan tersebut pada ujung yang satunya (ujung pembuangan) menyebabkan air mengalir dari sumber ke tempat pembuangan, yang sekaligus mengalirkan gula. Air didaur ulang kembali dari penyimpanan sumber melalui pembuluh xilem. Gambar: penisian sukrosa ke dalam floem Gambar: aliran tekanan dalam pembuluh tapis BAB III PENUTUP A. Kesimpulan B. Saran