virus bakteriofage

A. Pengertian Virus Bakteri (Virus Bakteriofage) dan Ciri-Ciri Umum Bakteriofage yaitu virus yang menginfeksi bakteri. Bakteriofage, seperti halnya semua virus terdiri dari sebuah asam nukleat di kelilingi oleh slubung protein. Virus bakterial terdapat dalam bentuk yang berbeda-beda meskipun banyak yang digunakan untuk melewatkan asam nukleatnya ketika menginokulasi. Ada dua tipe utama virus bakterial litik dan lisogenik. Bila fagel litik menginfeksi sel-sel tersebut memberikan tanggapan dengan cara menghadsilkan virus-virus barudalam jumlah besar, yaitu pada akhir masa inkubasi, sel inang itu pecah dan mengalami lisis, melepaskan fagew-fage baru daru untuk menginfeksi inang yan lain ( daur litik). Pada infeksi tipe tanang akibatnya tidak sedemikian jelas. Asam nukleat virus itu dibawa dan direplikasikan di dalam sel-sel bakteri dari satu generasi ke generasi yang lain tanpa terjadi lisis sel-selnya. Namun, fage tenang dapat secara mendadak menjadi virulen pada suatu generasi berikutnya dan menyebabkna lisis pada sel inangnya, disamping itu ada pula beberapa fage berbentuk filamen yang hanya sekedar keluar dari sel tanpa mematikannya. B. Morfologi dan strukturnya 1. Kelompok Morfologi Fage Semua fage mempunyai inti asam nukleat yang ditutupi oleh selubung protein (kapsid). Kapsid tersusun atas subnit-subnit morfologis yang disebut kapsomer. Kapsomer terdiri atas sejumlah subunit atau molekul protein yang disebut protomer. Virus bakteria dikelompokkan menjadi enam yaitu: A. Tipe yang paling rumit mempunyai kepala heksagonal, ekor yang kaku dengan seludang kontraktil dan serabut ekor. B. Serupa dengan tipe A, tetapi tidak mempunyai seludang kontraktil, ekornya kaku, dan mengenai serabut ekor, ada yang mempunyai dan tidaka mempunyai. C. Tipe ini dicirikan oleh sebuah kepala heksagonal dan sebuah ekor yang yang lebih pendek dari kepalanya. Ekornya tidaka memiliki seludang kontraktil dana mengenani serabut ekor ada yng mempunyai dan tidak mempunyai. D. Tipe ini mempunyai sebuah kepala tanpa ekor dan kepalanya tersusun dari kapsomer-kapsomer besar. E. Tipe ini mempunyai sebuah kepala tanpa ekor dan kepalanya tersusun dari kapsomer-kapsomer kecil. F. Tipe ini berbentuk filamen. 2. Struktur Fage Fage seperti halnya virus mempunyai dua bentuk struktural yaitu simetri kubus yaitu bentuk padat teratur, polihendra, sedangkan flagel helikal berbentuk batang. Pada banyak bakteriofage kepalanya polihedral tetapi ekornya berbentuk batang. Fage polihedral yaitu kapsid bersegi 20 masing-masing mempunyai merupakan segitiga sma sisi. Keduapuluh segitiga tersebut membentuk 12 puncak. Pada kapsid yang paling sederhana, ada satu komposer pada seiap puncak dikelilingi oleh lima kapsomer lain. Kapsid- kapsid yang lain bisa terdiri dari bereseratu-ratus kapsomer, tetapi kesemuaannya itu berdasarkan pada model yang sederhana ini.kepala fage yang memanjang ini merupakan derivatif ikosahedron. Pada virus berbentuk batang, kapsomernya tersusun secara helikal dan tidak dalam bentuk cincin yang bertumpuk.utsan ganda. 3. Asam Nukleat Fage Tipage yang berekor mengandung DNA yang bereberbeda-beda juga. Semua nya yang morfologis fage yang berbeda-beda juga dicirikan oleh tipe asam nukleat. Fage dengan kapsomer yang besar (kelompok D) dan yang berbentuk filamen (kelompok F) mempunyai DNA berutasan tunggal. Fage-fage kelompok E mempunyai RNA berutasan tunggal. DNA beberapa fage berbentuk bundar pada keadaan tertentu. DNA fage ϕx174 berbentuk bundar baik pada virion maupun sel inang. DNA fage lamda berbentuk lurus pada variontetapi ketika memasuki sel inang ujung-ujungnya membentuk lingkaran. 4. Beberapa Bakteriofage Escherichia coli Fagekoli, dinamakan demikian karena menginfeksi escherichia coli galur B yang nonmotil dinamakan dengan T. Fage T berkisar kira-kira 65-200 nm dengan lebar 50-80 nm. Molekul DNA berutasan ganda yang sinambung atau bundar itu terkemas erat di dalam kepala protein. Fage f2 mempunyai sebuah molekul RNA lurus berutasan tunggal dan tidak memiliki ekor. Ada juga fagekoli berbentuk filamen ditemukan kembali lama sesudah fage-fage berbentuk berudu diketahui. Fage berbentuk filamen sihasilkan terus-menurus oleh bakteri hidup yang bereproduksi . Fage-fageE.coli yang berbentuk filamen itu mencakup bakteriofage fd dan f1 dan mempunyai DNA bundar berutasan tunggal. 5. Isolasi Dan Kultivasi Bakterial Virus bakterial mudah di isolasikan dan dikultivasi pada biakan bakteri yang muda dan sedang tumbuh aktif dalam kaldu atau cawan agar. Persyaratan utama aialah harus adanya kondisi optimum untuk perkembangan organisme inangnya. Habitat inang merupakan sumber bakteriofage yang paling baik dan paling umum.   6. Reproduksi Virus Bakterial a. Adsorbsi dan penertrasi (lisis) Virus menginfeksi bakteri dengan cara menginjeksikan isi kepala virus melalui lubang tusukan yang dibuatnya pada dinding sel. Asam nukleat virus iru kemudian mengendalikan metabolisme sel dan mengarahkan bakteri itu untuk mensintesis lebih banyak asam nukleat virus serta bahan lain yang diperlukan untuk membuat partikel virus yang lengkap. Dalam waktu singkat partikel-partikel virus baru yang terbentuk itu dibebaskan oleh pecahnya dinding sel secara tiba-tiba dan menjadi bebas untuk menginfeksi bakteri lain. Penetrasi sel inang oleh bakteiofage yang mila-mula serabut ekor melabuhkan virus tersebut ke tempatnya pada dinding sel. Seludan ekor memendek intinya menembus ke dalam sel dan DNA virus disuntikkan ke dalam sel. b. Lisogeni Pada lisogeni DNA virus fage tenang tidak mengambil alih fungsi gen-gen sel, tetapi menjadi bergabung dengan DNA inang dan menjadi profage pada kromosom bakteri, berlaku seperti gen. Pada keadaan ini bakteri bermetabolisme dan berkembang biak dengan secara normal, dengan DNA virus tetap diwariskan pada sel anak melalui generasi selanjutnya. C. Patogenesis Patogenesis adalah mekanisme infeksi dan mekanisme perkembangan penyakit. Infeksi adalah invasi inang oleh mikroba yang memperbanyak dan berasosiasi dengan jaringan inang. Virulensi adalah ukuran patogenitas organisme. Tingkat virulensi berbanding lurus dengan kemampuan organisme menyebabkan penyakit. Tingkat virulensi dipengaruhi oleh jumlah bakteri, jalur masuk ke tubuh inang, mekanisme pertahanan inang, dan faktor virulensi bakteri. Secara eksperimental virulensi diukur dengan menentukan jumlah bakteri yang menyebabkan kematian, sakit, atau lesi dalam waktu yang ditentukan setelah introduksi. 1. Kerentanan Inang Kerentanan terhadap infeksi bakteri tergantung pada kondisi fisiologis dan imunologis inang dan virulensi bakteri. Pertahanan inang terhadap infeksi bakteri adalah mekanisme nonspesifik dan spesifik (antibodi). Mekanisme nonspesifik dilakukan oleh sel-sel neutrofil dan makrofag. Perkembangan imunitas spesifik seperti respons antibodi memerlukan waktu beberapa minggu (Gambar 18.1). bakteri flora normal kulit dan permukaan mukosa juga memberi perlindungan terhadap kolonisasi bakteri patogen. Pada individu sehat, bakteri flora normal yang menembus ke tubuh dapat dimusnahkan oleh mekanisme humoral dan seluler inang. Contoh terbaik tentang kerentanan adalah AIDS, di mana limfosit helper CD4+ secara progresif berkurang 1/10 oleh virus imunodefisiensi (HIV). Mekanisme resistensi dipengaruhi oleh umur, defisiensi, dan genetik. Sistem pertahanan (baik spesifik maupun nonspesifik) orang lanjut usia berkurang. Sistem imun bayi belum berkembang, sehingga rentan terhadap infeksi bakteri patogen. Beberapa individu memiliki kelainan genetik dalam sistem pertahanan. Resistensi inang dapat terkompromi oleh trauma dan penyakit lain yang diderita. Individu menjadi rentan terhadap infeksi oleh berbagai bakteri jika kulit atau mukosa melonggar atau rusak (terluka). Abnormalitas fungsi silia sel peRNAfasan mempermudah infeksi Pseudomonas aeruginosa galur mukoid. Prosedur medis seperti kateterisasi dan intubasi trakeal menyebabkan bakteri normal flora dapat masuk ke dalam tubuh melalui plastik. Oleh karena itu, prosedur pengantian plastik kateter rutin dilakukan setiap beberapa jam (72 jam untuk kateter intravena). Banyak obat diproduksi dan dikembangkan untuk mengatasi infeksi bakteri. Agen antimikroba efektif melawan infeksi bakteri jika sistem imun dan fagosit inang turut bekerja. Namun terdapat efek samping penggunaan antibiotik, yaitu kemampuan difusi antibiotik ke organ nonsasaran (dapat mengganggu fungsi organ tersebut), kemampuan bertahan bakteri terhadap dosis rendah (meningkatkan resistensi), dan kapasitas beberapa organisme resisten terhadap multi-antibiotik. 2. Dasar Genetik Virulensi Faktor virulensi pada bakteri dapat dikode dari DNA kromosom, DNA bakteriofag, plasmid, atau tranposon (Tabel 18.1). Faktor virulensi Shigella dikode dari plasmid. Enterotoksin LTI dan LTII E. coli dikode dari plasmid dan kromosom. Toksin kolera Salmonella enterotoxin dan faktor invasi Yersinia dikode dari kromosom. Namun terdapat faktor vitulensi bakteri yang diperoleh dari bakteriofage melalui transduksi dan diikuti proses lisogeni. Bakteriofag temperate sering berkontribusi terhadap produksi faktor virulensi seperti toksin difteria (Corynebacterium diphtheriae), toksin eritrogenik (Streptococcus pyogenes), toksin mirip-Shiga (E. coli), dan toksin botulinum tipe C dan D (Clostridium botulinum). Gambar. Mekanisme bakteri memperoleh virulensi dari bakteriofage 3. Aktivitas Infeksi Bakteri Faktor yang dihasilkan mikroba dan dapat membangkitkan penyakit disebut faktor virulensi. Contoh faktor virulensi adalah toksin (substansi yang menghambat fagositosis dan dapat mengikat permukaan sel inang. Kebanyakan bakteri patogen oportunistik mengembangkan faktor virulensi yang memungkinkan memperbanyak diri di dalam inang tanpa terbunuh atau terbuang oleh sistem pertahanan inang. Banyak faktor virulensi hanya diproduksi oleh mikroba galur virulen (enterotoksi diproduksi oleh E. coli galur tertentu). Secara praktis, bakteri dapat dikatakan sebagai obyek tunggal yang mampu meyebabkan suatu penyakit (hanya beberapa jenis bakteri yang dapat menyebabkan penyakit). Secara teleologis, tidak menguntungkan patogen membunuh inang. Hal ini karena dengan kematian inang, maka patogen juga ikut mati. Mikroba patogen teradapatasi tinggi adalah yang dapat tumbuh dan menyebar dengan sedikit energi dan sedikit kerusakan pada inang. 4. Resistensi Inang Meskipun mudah rusak, kulit merupakan pembatas penting antara tubuh dengan dunia luar. Untungnya, kebanyakan bakteri di lingkungan luar dapat diatasi dengan sistem imun normal. Namun pasien dengan sistem imun rendah seperti pasien kemoterapi kanker atau penderita AIDS terancam infeksi mikroba patogen oportunistik. Bagian terluar tubuh manusia dan mencegah masuknya benda asing adalah kulit dan permukaan mukosa. Bagian terluar kulit dan permukaan mukosa adalah lapisan sel-sel epitel. Sel epitel pipih berlapis kulit sangat sulit ditembus oleh mikroba. Pada permukaan kulit berkembang bakteri flora normal dan dapat berkompetisi dengan mikroba patogen. Sel epitel mukosa berkembang dan membelah dengan cepat. Hanya dalam waktu 36 - 48 jam sel epitel baru dapat bekerja efektif mengantikan sel epitel lama. Pada lapisan mukosa juga dijumpai substansi pelindung (lisosim, laktoferin, dan laktoperoksidase) terhadap invasi bakteri. Sel plasma lapisan submukosa mampu menyekresi mukus yang berisi imunoglobulin (didominasi sIgA). Mekanisme resistensi inang lainnya adalah kompetisi konsumsi besi. Besi bebas dalam darah dan jaringan sangat dibutuhkan oleh bakteri meskipun dalam jumlah sedikit. Transferin dan hemoglobin dengan cepat mengkonsumsi besi bebas, sehingga tidak memungkinkan tersedianya besi bebas di jaringan inang. Sel fagositosis berpatroli di seluruh peredaran darah dan jaringan dan menghancurkan benda asing. Sel fagositosis didominasi oleh neutrofil, tetapi monosit, makrofag, dan eosinofil turut serta. Aktivitas fagositosis terhambat jika jumlah bakteri sangat banyak dan memiliki faktor virulensi, sehingga mampu bertahan terhadap aktivitas lisosim dan pH asam. Aktivitas fagositosis gagal biasanya ditandai dengan peradangan di lapisan submukosa dan bakteri hidup di makrofag. Ketika peradangan terjadi, maka sel fagositosis bersama limfosit memulai sistem imun terhadap infeksi bakteri. Selama interaksi sel bakteri dengan makrofag, sel T dengan sel B atau dengan antibodi atau dengan sel termediasi imun berkembang untuk mencegah reinfeksi. 5. Patogenesis Termediasi Respons Inang Patogenesis pada kebanyakan infeksi bakteri tidak dapat dipisahkan dari respons imun inang. Kebanyakan kerusakan jaringan akibat respons inang daripada faktor bakteri. Patogeneisi termediasi respons inang dapat dilihat pada sepsis bakteri gram negatif, tuberkulosis, dan leprosi tuberkuloid. Jaringan rusak pada infeksi-infeksi tersebut disebabkan oleh faktor toksis yang dilepaskan oleh limfosit, makrofag, dan neutrofil pada lokasi infeksi. Kebanyakan respons inang sangat kuat, sehingga jaringan inang rusak dan memungkinkan bakteri resisten memperbanyak diri. Gambar. Mekanisme patogenesis termediasi respons inang Secara umum bakteri dapat masuk dan bertahan di dalam sel eukariota dapat bertahan terhadap antibodi humoral, tetapi dapat dieliminasi hanya dengan respons imun seluler. Namun bakteri ini harus memiliki mekanisme khusus untuk melindungi dari efek enzim lisosim yang ada dalam sel inang. Berdasarkan pertumbuhan selama patogenesis, bakteri patogen dapat dikelompokan menjadi 3, yaitu patogen intrasel obligat, patogen fakultatif intrasel, dan patogen ekstrasel . Bakteri patogen intrasel adalah bakteri patogen yang selalu tumbuh di dalam sel inang selama proses patogenesis. Bakteri patogen fakultatif intrasel adalah bakteri patogen tumbuh di luar dan si dalam sel inang selama proses patogenesis. Bakteri patogen ekstrasel adalah bakteri patogen tumbuh di luar sel inang selama proses patogenesis. Pengelompokan bakteri patogen berdasarkan pertumbuhannya selama patogenesis. R. ricketsii menghasilkan fosfolipase untuk melarutkan vesikel fagosit, sehingga tidak peRNAh bertemu dengan lisosim. Legionella pneumophila lebih memilih hidup di dalam makrofag dan menghambat fusi lisosim dengan mekanisme yang belum diketahui. Coxiella burnetii lebih menyukai lingkungan bernilai pH asam di dalam granula lisosomal. Salmonella dan Mycobacterium sangat resisten terhadap aktivitas sel fagositosis. Bakteri yang tidak menginvasi sel inang, biasanya memperbanyak diri di fluida tubuh yang kaya nutrisi. V. cholerae dan Bordetella pertussis tidak peRNAh menembus jarungan tubuh, tetapi hanya menempel di permukaan sel epitel dan menyekresi protein toksin. E. coli dan P. aeruginosa bukan patogen invasif, tetapi mereka menyebar dengan cepat ke berbagai jaringan ketika memperoleh akses. Bakteri dapat dikatakan patogen intrasel ketika dia diceRNA oleh neutrofil dan makrofag, tetapi bakteri ini tidak mempunyai kapasitas bertahan tumbuh di lingkungan intrasel. D. Faktor Faktor Virulensi 1. Kolonisasi dan Perlekatan Sel-sel epitel mukosa biasanya mengeluarkan mukus untuk membersihkan permukaan mukosa secara teratur. Sel-sel epitel mukosa hanya memerlukan waktu 48 jam untuk meregenerasi sel-sel yang rusak. Untuk menginfeksi, kebanyakan bakteri harus melekatkan diri dan memperbanyak diri di permukaan mukosa sebelum mukus dan silia sel epitel membuannya. Untuk itu, bakteri memiliki pili atau fimbria yang dapat dipakai sebagai alat perlekatan ke permukaan mukosa. Faktor kolonisasi juga memerankan peranan penting dalam perlekatan bakteri ke permukaan mukosa. Beberapa bakteri yang menghasilkan faktor kolonisasi adalah V. cholerae, E. coli, Salmonella spp., N. gonorrheae, N. meningitidis, dan Streptococcus pyogenes.   2. Pili dan Pimbria Pili adalah apendages yang keluar dari dalam sel. Struktur pili berongga, sehingga memudahkan sintesis pili. Pili adalah polimer protein yang disintesis dari dasar ke ujung. Protein ujung pili mampu mengenali reseptornya pada sel inang, sehingga memungkinkan perlekatan pada sel inang. Reaksi perlekatan antara pili dan reseptornya sangat kuat dan sangat sulit dipisahkan. Setelah kontak dengan sel inang pili berdifusi dengan membran sel inang, sehingga pili menyediakan jembatan atau kanal bagi eksport material toksis bakteri patogen ke sitoplasma sel inang. Sintesis pili diregulasi oleh lingkungan, sehingga pili hanya disintesis dalam kondisi tertentu. Kebanyakan pili adalah antigen kuat, sehingga mudah dikenali oleh imunitas humoral dan seluler. Namun beberapa populasi bakteri patogen dapat mengubah struktur protein ujung pili (melalui mutasi), sehingga tidak mudah dikenali sistem pertahanan inang. Fimbria lebih langsing daripada pili. Fimbria juga menyediakan mekanisme perlekatan pada sel inang. Namun struktur fimbria kompak dan tidak berongga, sehingga tidak memfasilitasi eksport berbagai faktor virulenke ke sel inang. 3. Kapsula dan Struktur Permukaan Lain Bakteri memiliki beberapa struktur untuk dapat bertahan dalam inang. Kapsula telah diketahui sejak lama sebagai faktor pelindung bakteri dari pertahanan inang. Bakteri berkapsula lebih virulen dan resisten terhadap fagositosis dan pertahanan intrasel daripada bakteri tanpa kapsula. Organisme penyebab bakteremia (Pseudomonas) menghasilkan komponen yang disebut serum resistant. Komposisi dan struktur serum resistant mirip dengan komposisi kapsula. Salmonella typhii dan beberapa organisme penyebab paratifoid memiliki antigen permukaan, yaitu antigen Vi. Antigen Vi dapat meningkatkan virulensi bakteri. Antigen Vi terdiri atas polimer galaktosamin dan asam uronat. Antigen Vi mampu bertahan terhadap antibodi inang. Beberapa bakteri dan parasit mampu bertahan dan memperbanyak diri di dalam sel fagositosis. Mycobacterium tuberculosis mampu bertahan dan memperbanyak diri karena struktur permukaan selnya tahan terhadap aktivitas lisosomal sel inang. Parasit Toxoplasma gondii mampu menghambat fusi lisosom dan vakuola fagositosis. Sedangkan mekanisme bertahan dan memperbanyak diri Legionella pneumophila, Brucella abortus, dan Listeria monocytogenes di dalam sel fagositosis belum diketahu dengan jelas. Sintesis kapsula memerlukan energi dan karbon tinggi. Bakteri mampu meregulasi sintesis kapsula, sehingga memungkinkan merekan menyintesis kapsula dalam keadaan tertentu (menguntungkan). Bakteri mempunyai mekasime yang dapay mendeteksi inang dan dengan cepat mengekspresikan gen pengkode faktor virulensi termasuk kapsula. Bakteri patogen tidak menghasilkan kapsula jika dikultur dalam laboratorium. Mekanisme kapsula dalam virulensi bakteri patogen adalah mencegah fagositosis sel inang, memfasilitasi kolonisasi di sel inang, memberikan struktur unik yang mampu “menyembunyikan” dirinya dari sistem imun inang, dan memungkinkan perlekatan bersama membentuk biofilm yang tidak mudah dihancurkan oleh sistem pertahanan inang. 4. Faktor Invasi Setelah melekat di permukaan mukosa, bakteri harus mampu menembus lapisan mukosa, sehingga dapat tersebar ke seluruh jaringan tubuh inang. Bakteri patogen obligat intrasel seperti Rickettsia dan Chlamydia species dan bakteri patogen fakultatif intrasel menghasilkan faktor-faktor yang memfasilitasi invasi. Faktor invasi Shigella dikode dari plasmid 140 megadalton. Mekanisme invasi Rickettsia dan Chlamydia species belum diketahu dengan jelas. 5. Endotoksin Endotoksi terdiri atas komponen lipopolisakarida toksis membran luar bakteri gram negatif. Endotoksin berefek serius terhadap sel inang bahkan letal. Istilah endotoksi diintroduksi oleh Pfeiffer pada tahun 1893 untuk membedakan substansi toksis yang dikeluarkan setelah sel bakteri mengalami lisis dari substansi toksis (eksotoksin). Struktur endotoksin adalah kompleks lipid dan polisakarida. Struktur molekul endotoksin Salmonella spp. Dan E. coli telah diketahui secara detail. Meskipun semua molekul endotoksin mirip secara struktur kimiawi dan aktivitas biologis, tetapi terdapat keragaman di antara mereka. Kompleks molekul endotoksin dapat dibagi menjadi 3 bagian mulai terluar, yaitu rantai oligosakarida atau disebut rantai antigen-O, polisakarida core yang merupakan tulang punggu molekul, dan lipid A yang biasanya terdiri atas disakarida glukosamin yang melekat pada asam lemak dan fosfat. Jika bagian polisakarida diganti dengan polisakarida lain, maka toksisitas endotoksin masih terjaga. Namun jika bagian lipid A diganti dengan lipid lain, maka toksisitas endotoksin melemah. Oleh karena itu bagian toksis endotoksin adalah lipid A. Peran polisakarida adalah sebagai agen pelarut lipid A dan secara laboratorium posisakarida dapat diganti dengan protein pembawa seperti bovins erum albumin. Anggota famili Enterobacteriaceae memiliki beragam panjang rantai antigen-O. Sementara itu, N. gonorrhoeae, N. meningitidis, dan B. Pertussis tidak memiliki rantai antigen-O. 6. Eksotoksin Eksotoksin berbeda dengan endotoksin. Eksotoksin adalah protein toksis yang dilepaskan oleh bakteri patogen. Sebagian besar eksotoksin dengan berat molekul tinggi tidak tahan panas, tetapi eksotoksin dengan berat molekul rendah tahan panas. Eksotoksin dapat diproduksi oleh bakteri gram positif dan baktri gram negatif. Aksi eksotoksin terhadap sel inang biasanya terlokalisir dan khusus pada sel dan lokasi tertentu. Hal ini karena setiap eksotoksin memiliki masing-masing reseptor pada sel inang, misalnya toksin tetanus hanya berefek pada internuncial neuron. Kebanyakan eksotoksin dapat dikenali oleh antibodi. 7. Siderofor Baik hewan dan mikroba memerlukan besi dalam pertumbuhan dan metabolisme. Hewan memiliki mekanisme menahan besi dalam jaringan sehingga membatasi pertumbuhan bakteri patogen. Meskipun darah kaya akan besi, tetapi sangat sedikit dijumpai besi bebas di dalam darah. Sebagian besar besi telah diambil oleh hemoglobin dari eritrosit dan transferin dari plasma darah. Bakteri mampu menghasilkan reseptor untuk protein penangkap besi, sehingga menghambat penagkapan besi oleh sel inang. Dengan demikian jumlah besi bebas untuk pertumbuhan bakteri meningkat.

evolusi organik

EVOLUSI ORGANIK Sejak dipopulerkan oleh Darwin satu setengah abad yang lalu, konsep evolusi telah berkembang menjadi konsep yang kompleks. Sebagai salah satu pemikiran yang paling mengguncang dunia, gagasan tentang evolusi mendapat tantangan hebat, di samping penganut yang kuat. Namun bagaimanapun juga, pemahaman yang benar mengenai apa yang dimaksud dengan evolusi, dan beberapa istilah serta konsep yang terkait, perlu sekali dimiliki oleh siapa saja sebelum ia memutuskan untuk mengikuti atau menentangnya. Evolusi sebagai Fakta Secara umum istilah ‘evolusi’ bermakna : • A gradual process in which something changes into a different and usually more complex or better form2. • Perubahan (pertumbuhan, perkembangan) secara berangsur-angsur dan perlahan-lahan (sedikit demi sedikit)”3. Dalam konteks biologi, evolusi dimaksudkan sebagai ‘evolusi makhluk hidup, evolusi biologis, atau evolusi organik’ untuk menyatakan bahwa yang mengalami perubahan itu adalah makhluk hidup. Jadi, pada intinya dalam kata ‘evolusi’ terkandung makna proses perubahan. Dengan demikian, evolusi adalah peristiwa atau kejadian. Apakah kejadian atau peristiwa itu memang benar-benar terjadi? Untuk itu diperlukan bukti. Begitu pula dengan evolusi. Jika evolusi (proses perubahan) itu memang terjadi, apa buktinya? Dikemukakanlah bukti-bukti evolusi yang pada dasarnya ingin menunjukkan bahwa perubahan itu memang benar-benar terjadi. Peristiwa evolusi tidak dapat diamati secara langsung. Apa yang dikatakan sebagai ‘bukti evolusi’ selama ini sebenarnya hanyalah bukti inferensian. Dalam hal ini, ada sejumlah gejala atau fakta dianggap dapat membuktikan adanya evolusi karena hanya dapat dijelaskan dengan memuaskan berdasarkan konsep evolusi. Sudah barang tentu pembuktian seperti itu bersifat tentatif. Suatu penjelasan untuk sementara dianggap benar selama belum ada penjelasan lain yang lebih mampu menjelaskan suatu gejala secara lebih memuaskan. Evolusi sebagai Teori Teori adalah “Systematically organized knowledge applicable in a relatively wide variety of circumstances, especially a system of assumptions, accepted principles, and rules of procedure devised to analyze, predict, or otherwise explain the nature or behavior of a specified set of phenomena”4. Jika fenomenanya adalah gravitasi, teori yang dipergunakan untuk menjelaskannya disebut teori gravitasi. Begitu pula, teori untuk menjelaskan kejadian perubahan makhluk hidup (evolusi) dikenal sebagai ‘teori evolusi’. Jadi, teori evolusi dimaksudkan sebagai penjelasan tentang bagaimana evolusi itu terjadi (mekanisme evolusi). Bisa terjadi ada beberapa penjelasan yang diberikan mengenai suatu fenomena. Mengenai evolusi, pada abad ke-19 Lamarck memberikan penjelasan bagaimana evolusi itu terjadi, yang dikenal sebagai teori evolusi Lamarck atau teori Lamarck. Penjelasan yang diberikan oleh Lamarck itu kemudian dianggap tidak benar karena ada penjelasan lain yang dipandang lebih memuaskan, terutama yang diberikan oleh Darwin dan dikenal sebagai teori evolusi Darwin atau teori Darwin. Selain sebagai penjelasan tentang evolusi, teori evolusi bisa juga dimaksudkan sebagai teori yang menyatakan bahwa ada ada kekerabatan di antara organisme (Panchen, 1992) atau ada perubahan dan diversifikasi makhluk hidup. Dalam hal ini teori evolusi merupakan penjelasan terhadap berbagai fenomena yang kemudian ditunjuk sebagai bukti evolusi. Darwin dan Evolusi Ada dua macam sumbangsih Darwin yang berkaitan dengan evolusi. Yang pertama adalah ia menyajikan sejumlah besar fakta sebagai bukti evolusi. Yang kedua, ia memberikan penjelasan mengenai mekanisme evolusi, yang dikenal sebagai teori Darwin. Mayr5 membedah paradigma evolusioner Darwin menjadi lima teori utama yang menjadi dasar dari pemikiran tentang evolusi: 1. Evolusi itu sendiri. Teori ini menyatakan bahwa dunia tidaklah konstan atau baru saja tercipta dan tidak pula bersiklus (melingkar), melainkan terus berubah, dan bahwa organisme mengalami transformasi (perubahan) dalam perjalanan waktu. 2. Asal usul yang sama (common descent). Teori ini menyatakan bahwa setiap kelompok organisme diturunkan (berasal) dari moyang yang sama, dan bahwa semua kelompok organisme akhirnya dirunut balik ke satu asal kehidupan di bumi. 3. Perbanyakan spesies. Teori ini menjelaskan tentang asal mula keanekaragaman makhluk hidup yang amat besar, melalui perpecahan menjadi spesies-spesies anak ataupun ‘pertunasan’, yaitu terbentuknya populasi pendiri yang terisolasi geografis dan akhirnya berkembang menjadi spesies baru. 4. Gradualisme. Menurut teori ini perubahan evolusioner terjadi melalui perubahan populasi secara bertahap, bukan dengan dihasilkannya individu baru secara mendadak yang merupakan tipe baru. 5. Seleksi alami (Natural Selection). Menurut teori ini perubahan evolusioner tercapai melalui produksi berlimpah variasi di setiap generasi. Sedikit individu yang bertahan hidup, berkat karakter-karakter terwariskan yang lebih adaptif, menurunkan generasi selanjutnya. inti dari teori evolusi Darwin adalah bahwa evolusi terjadi melalui seleksi alami. Gagasannya itu lahir melalui penalaran induktif dan deduktif. Prosesnya diikhtisarkan sbb6. • Pengamatan 1: Kecenderungan populasi untuk bertambah besar, dengan peningkatan secara geometrik, karena potensi reproduksi organisme yang sangat tinggi. • Pengamatan 2: Kenyataannya, jumlah individu dalam populasi kurang lebih konstan. • Kesimpulan 1 : Adanya ‘struggle for existence’ alias ‘struggle for survival’ • Pengamatan 3 : Organisme bervariasi. • Kesimpulan 2 : Adanya ‘natural selection’ alias ‘survival of the fittest’. Mengenai variasi, Darwin menekankan pentingnya variasi yang terwariskan dengan mengatakan “… any variation which is not inherited is unimportant for us7.”. Kemudian, mengenai seleksi alami Darwin sejak semula mengemukakan bahwa “… natural selection has been the main, but not the exclusive, means of modification.”8 Kelemahan paling serius dari penjelasan Darwin berpangkal dari ketidaktahuannya tentang hereditas (pewarisan sifat). Teori yang diajukannya mengenai pewarisan sifat ini terbukti sama sekali keliru. Sintesis Modern Umumnya biologiwan sekarang mengakui bahwa evolusi adalah fakta. Karena itu, istilah ‘teori’ dalam hal ini dipandang tidak cocok lagi, kecuali untuk menyebut berbagai model yang mencoba menjelaskan bagaimana evolusi itu berlangsung. Diskusi panjang lebar di kalangan biologiwan sekarang hanya mengenai mekanismenya. Sejak abad ke-20 genetika dan biologi populasi menyisip ke dalam kajian evolusi. Teori Darwin tentang seleksi alami tidak lagi dipandang sebagai teori terbaik tentang mekanisme evolusi. Gagasan sekarang tentang evolusi biasanya disebut sebagai Modern Synthesis (Sintesis Modern) yang mencakup mekanisme selain seleksi alami. Evolusi menjadi didefinisikan sebagai perubahan komposisi genetik (frekuensi alel di dalam kumpulan gen) suatu populasi dari generasi ke generasi. Ketika biologiwan berkata ia telah mengamati evolusi, maksudnya ia telah mendeteksi adanya perubahan dalam frekuensi gen di dalam suatu populasi. Sering adanya perubahan frekuensi gen itu diinferensikan dari perubahan fenotipe yang dapat diwariskan (Moran, 1997b). Futuyma (1986) menguraikan prinsip utama Sintesis Modern sebagai berikut. 1. Populasi mengandung variasi genetik yang muncul melalui mutasi acak (artinya tidak terarah secara adaptif) dan rekombinasi. 2. Populasi berevolusi dengan perubahan-perubahan dalam frekuensi gen akibat random genetic drift, gene flow, dan khususnya seleksi alami. 3. Sebagian besar varian genetik mempunyai pengaruh fenotipe yang kecil sehingga perubahan fenotipe terjadi bertahap. 4. Diversifikasi terjadi melalui spesiasi, yang normalnya melibatkan berkembangnya secara bertahap isolasi reproduksi di antara populasi-populasi. 5. Proses-proses tersebut, yang terus berlangsung dengan cukup lama, membuahkan perubahan-perubahan yang cukup besar untuk membenarkan ditetapkannya taraf-taraf taksonomik yang lebih tinggi (genus, famili, dst.) Ada dua macam evolusi: mikroevolusi dan makroevolusi. Perubahan di dalam populasi, yang hanya berupa perubahan frekuensi alel, disebut mikroevolusi. Perubahan yang lebih besar, misalnya yang menyebabkan terbentuknya spesies baru, disebut makroevolusi. Sebagian evolusionis berpendapat bahwa makroevolusi hanyalah kumpulan mikroevolusi. Sebagian lagi berpendapat bahwa mekanisme makroevolusi berbeda dari perubahan mikroevolusi. Punctuated equillibrium adalah salah satu teori yang diajukan untuk menjelaskan mekanisme makroevolusi berdasarkan pola yang terekam dalam catatan fosil. Seleksi Alami Seleksi alami dipandang sebagai proses yang mengubah frekuensi gen di dalam populasi. Colby (1997) mendefinisikan seleksi alami sebagai keberhasilan reproduksi yang berlainan di antara kelompok-kelompok varian genetik di dalam kumpulan gen (gene pool). Endler (1992) mendeskripsikan seleksi alami sebagai proses yang terjadi jika populasi memiliki 3 kondisi: 1. Variasi di antara individu-individu dalam hal suatu sifat tertentu (variasi fenotip) 2. Hubungan yang konsisten antara sifat itu dengan kemampuan reproduksi dan kelangsungan hidup (variasi fitness) 3. Hubungan yang konsisten, untuk sifat itu, antara tetua dan keturunannya; hubungan itu setidaknya secara parsial tidak tergantung pada efek lingkungan (pewarisan sifat) Apabila ketiga kondisi itu terpenuhi, satu atau dua hal berikut akan terjadi: 1. Distribusi frekuensi sifat itu akan berbeda di antara kelompok-kelompok umur atau tahap-tahap sejarah-hidup, dan perbedaan itu tidak sesuai dengan yang diramalkan berdasarkan ontogeni (pertumbuhan dan perkembangan). 2. Apabila populasi tidak dalam keadaan setimbang, distribusi sifat itu di dalam semua keturunan dalam populasi akan berbeda dari distribusinya di dalam semua tetua, tidak sesuai dengan yang diramalkan berdasarkan kondisi (a) dan (c) saja. Kondisi (a), (b), dan (c) mencakup semua aspek biologi, dan proses (hasil 1 dan 2) murni berasal dari peluang dan statistika. Seleksi alami dapat dipecah menjadi banyak komponen. Beberapa di antaranya adalah kelangsungan hidup dan dayatarik seksual. Seleksi seksual adalah seleksi alami yang bekerja pada faktor-faktor yang berperan terhadap keberhasilan organisme untuk kawin. Genetic Drift Genetic drift adalah perubahan secara kebetulan dalam frekuensi alel suatu kumpulan gen. Meski bisa terjadi pada populasi besar maupun kecil, peristiwa ini terutama terjadi pada populasi yang kecil. Sebagai mekanisme evolusi, genetic drift dipandang setara dengan seleksi alami, malah bisa lebih penting. Mana sebenarnya yang lebih penting di antara keduanya masih diperdebatkan, tetapi setidaknya sebagian tergantung pada ukuran populasi. Di populasi kecil, drift bisa jauh lebih berperan. Bottleneck effect dan founder effect adalah dua contoh dari proses stokastik tersebut. Sebagai proses acak, genetic drift tidak akan memberikan hasil yang sama pada populasi yang berlainan (Mader, 2001). Mutasi Mutasi merupakan bahan mentah evolusi. Peran pentingnya adalah untuk menghasilkan variasi. Mutasi pada dasarnya merupakan kekeliruan dalam penyalinan DNA. Macamnya berupa perubahan kode genetik, penyisipan atau hilangnya suatu gen, dan inversi atau duplikasi gen atau bagian gen. Kebanyakan mutasi dipandang netral dari sudut pandang fitness. Banyak mutasi yang tidak segera memperlihatkan efek pada fenotipe, sehingga tidak terdeteksi. Akan tetapi, kalau mutasi itu sampai menimbulkan efek pada fenotipe, biasanya efeknya merugikan. Hanya sedikit sekali mutasi yang menguntungkan. Nilai adaptif mutasi sepenuhnya tergantung pada kondisi lingkungan. Sekali alel bermutasi, kombinasi alel-alel tertentu bisa lebih adaptif dari kombinasi yang lain pada kondisi lingkungan tertentu. Fenotipe yang paling cocok baru muncul apabila alel-alel yang tepat dikelompokkan oleh peristiwa rekombinasi. Gene Flow/Migration Migrasi gen adalah pergerakan alel di antara populasi-populasi melalui perkawinan individu antarpopulasi. Individu baru yang masuk ke suatu populasi, lalu kawin di populasi itu, bisa membawa alel baru ke kumpulan gen populasi itu. Dengan demikian, variasi di dalam populasi itu meningkat. Penutup Evolusi, teori evolusi, dan teori Darwin adalah tiga hal yang berbeda meskipun berkaitan sangat erat. Evolusi dapat dipandang sebagai fakta dan sebagai teori. Sebagai fakta, evolusi adalah perubahan. Teori evolusi menjelaskan mekanisme perubahan itu. Teori Darwin hanyalah salah satu dari beberapa teori evolusi yang pernah diajukan, dan sekarang telah banyak mengalami penyempurnaan. Menentang teori Darwin belum tentu menentang teori evolusi karena bisa juga berarti mengajukan teori evolusi lain yang lebih baik dari teori evolusi Darwin. Menentang teori evolusi seyogyanya dilakukan dengan memberikan penjelasan (teori) lain yang lebih dapat diterima mengenai berbagai fakta yang selama ini diyakini sebagai bukti evolusi atau fakta yang selama ini dapat dijelaskan berdasarkan konsep evolusi.

kontrol transpirasi

KONTROL TRANSPIRASI Sel-sel penjaga bertindak sebagai penengah pada kompromi antara fotosintesis dan transpirasi Sehelai daun mampu menguapkan air setiap hari melebihi bobotnya sendiri. Daun dipertahankan supaya tidak layu dengan adanya aliran transpirasi dalam pembuluh xilem yang mengalir dengan kecepatan 75 cm per menit, kira-kira seperti kecepatan ujung jarum penunjuk detik mengelilingi lingkaran jam tersebut. Kebutuhan tumbuhan yang sangat besar akan air merupakan sebagian dari kerugian membuat makanan melalui fotosintesis. Sel-sel penjaga dengan cara mengontrol ukuran stomata, akan membentu menyeimbangkan kebutuhan tumbuhan untuk menghemat air terhadap kebutuhan fotosintesis. Kompromi Fotosintesis-Transpirasi Untuk membuat makanan, sebuah tumbuhan harus membentangkan daunnya pada matahari dan mendapatkan karbon dioksida dari udara. Karbon dioksida akan berdifusi ke dalam daun, dan oksigen yang dihasilkan sebagai hasil sampingan fotosintesis akan beerdifusi keluar dari daun melalui stomata. Stoma menghubungkan ruang udara yang berbentuk sarang lebah, sehingga karrbon dioksida dapat berdifusi ke sel-sel fotosintetik mesofil. Luas permukaan inteernal daun mencapai 10 sampai 30 kali lebih besar dibandingkan dengan luas permukaan eksteernal yang kita lihat ketika kita memandang daun. Ciri struktur daun ini akan meningkatkan luas permukaan untuk penguapan air, yang keluar dari tumbuhan secara bebas melalui stomata yang terbuka. Sekitar 90 % air yang dikeluarkan oleh tumbuhan menghilang melalui stomata, meskipun pori ini hanya meliputi 1 % sampai 2 % permukkan luar daun. Kutikula berlilin membatasi kehilangan air melalui permukaan daun yang teersisa. Stomata pada sebagian besar tumbuhan lebih terkonsentrasi pada permukaan bagian bawah daun., yang menurangi transpirasi karrena permukaan bagian bawah menerima lebih sedikit cahaya matahari dibandingkan dengan permukaan atas. Salah satu cara untuk mengevaluasi seberapa evesien sebatang tumbuhan menggunakan air adalah dengan menentukan rasio transpiraasi teerhadap fotosintesisnya, yaitu jumlah air yang hilang per gram karbon dioksida yang diasimilasikan menjadi bahan organik melalui fotosintesis. Bagi banyak spesies tumbuhan rasio ini adalah sekitar 600:1, yang berarti tumbuhan itu mentranspirasikan 600 g air untuk setiap karbon dioksida yang digabungkan menjadi karbohidrat. Namun demikian, jagunng dan tumbuhan lain yang mengasimilasikan karbon dioksida atmosfer melalui lintasan C4 memiliki rasio transpirasi dengan fotosintesis 300:1 atau kurang. Dengan konsentrasi karbon dioksida yang sama di dalam ruangan udara daun tersebut, tumbuhan C4 dapat mengasimilasi CO2 dengan laju yang lebih besar dibandingkan dengan yang dapat dilakukan oleh tumbuhan C3. Karena kehilangan air adalah kerugian yang harus dibayarkan agar CO2 dapat berdifusi ke dalam daun, maka hasil fotosintesis untuk tumbuhan yang dapat mengasimilasikan CO2 dengan laju yang lebih besar ketika stomata tertutup secara parsial. Selain menyediakan air bagi daun, aliran transpirasi juga membantu memindahkan mineral dan bahan-bahan lain dari akar ke tunas dan daun. Transpirasi juga menghasilkan pendinginan evaporatif, yang dapat menurunkan suhu daun 10-15 derejat celcius lebih rendah dari pada udara di sekitarnya. Ini mencegah daun mencapai temperatur-temeratur yang dapat menghambat enzim-enzim yang mengkatalisis breasi fotosintetik juga enzim lainnya yang terlibat dalam proses metabolisme daun. Tumbuhan sukulen gurun, yang memiliki laju transpirasi rendah, tahan terhadap suhu daun yang tinggi; dalam kasus ini, kehilangan air akibat transpirasi adalah ancaman yang lebih bessar dibandingkan dengan pemanasan yang berlebihan. Selama daun masih dapat menarik air dari tanah dengan cukup cepat untuk menggantikan air yang hilang, maka traspirasi tidak akan menyebabkan masalah. Ketika transpirasi melebihi pengiriman air melalui xilem, seperti ketika tanah mulai mengering, daun mulai layu, karena sel-selnya kehilangan tekanan turgor. Laju potensial transpirasi yang paling besar adalah saat hari panas terik, kering, dan berangin, karena semua itu merupakan faktor lingkungan yang meningkatkan penguapan air. Namun demikian, tumbuhan tidak menyerah dengan faktor tersebut, karena kemampuannya untuk menyesuaikan diri dengan lingkungannya. Dalam kompromi fotosintesis-transpirasi, mekanisme yang mengatur aturan bukaan-bukaan stomata akan menciptakan keseimbangan. Bagaimana Stomata Membuka Dan Menutup Masing-masing stomata diapit oleh sepasang sel penjaga, yang membentuk seperti ginjal pada tumbuhan dikotil dan berbentuk seperti halter pada tumbuhan monokotil. Sel-sel penjaga dikelilingi oleh sel tetangga epidermal di sekitar ruang an udara, sampai ke jaringanruangan udara padan daun. Sel penjaga mengontrol diameter somata dengan mengubah bentuk, yang akan melebarkan atau menyempitkan celahdiantara kedua sel tersebut. Ketika sel penajga mengambil air dari osmosis, sel penjaga akan membengkak dan semakin dalam keadaan turgid. Pada sebagian besar tumbuhan dikoti dindinng sel-sel penjaga mempunyai ketebalan yang tudak seragam, serta mikrofibril selulosa yang diorientasikan ke suatu arah sehingga sel-sel penjaga itu menutup ke arah atas ketika mereka dallam keadaan turgid. Hal ini meningkatkan ukuran celah antar sel. Ketika sel kehiangn air dan menhjadi lembek serat mengkerut, sel-sel trsebutakan mengecil secara bersamaan kemudian menutuip ruangan diantaranya. Mekanisme dasr ini juga berlaku bagi stomata monokotil. Perubahan tekanan turgor yang menyebabkan pembukaan dan penutupan stomata terutama disebabkan oleh pengambilan daan kehilangn ion kalium seecara reversibel oleh sel penjaga. Stomata membuka ketika sel-sel penjaga secara aktif mengakumulasi kalium dari sel-sel epidermal di sekitarnya. Pengambiilan zat terlarut ini menyebabkkan potesial air di dalam sel penjaga lebih negatif. Kondisi ini memungkinkan air mangalir ke dalam sel secara osmosis sehingga menjadi membengkak. Sebagian besar kalium dan air disimpan di dalam vakuola, demikian tonoplas juga memainkan peranan penting. Peningkatan muatan positif sel akibat masuknya kalium diturukan dengan pengambila ion klorida melaluii pemompaan ion hidrogen yang dibebaskan pada saat asam organik kkeuar dari sel, serta melalui muatin negatif asam organik setelah kehilangan ion hidrogennya. Penutupan stomata disebabkan oleh keluarnya ka;lium dari sel penjaga, yang menyebabkan kehilangan air secara osmotik. Pengaturan akuaporin bisa juga terlibat dalam pembengkakkan dan pengerutan sel penjaga dengan mengubah permeabilitas membran terhadap air. Aliran kalium mungkin melewati membran sel penjaga secara pasif, yang diiringi dengan pembangkitan potensial membran oleh pompa proton. Pembukaan stomata berkolerasi dengan transpor aktif pengeluaran hidrogen oleh sel penjaga. Tegangan yang dihasilkan (potensial membran) menggerakkan ioin kalium ke dalam sel melalui saluran membran spesifik. Para ahli fisiologi tumbuhan menggunakan metode yang disebut patch clamp untuk mempelajari pengaturan pompa protan dan saluran ion kalium sel penjaga. Secara umum, stomata membuka pada siang hari dan menutup pada malam hari. Hal ini mencegah tumbuhan kehilangan air yang tidak perlu ketika hari terlalu gelap untuk melakukan fotosintesis. Paling tidak ada 3 faktor yang menjelaskan mengenai pembukaan stomata pada pagi hari. 1. Cahaya itu sendiri merangsang sel penjaga untuk mengakumulasikan kalium dan menjadi benngkak. Respon ini dipicu oleh pencahayaan reseptor cahaya biru pada sel penjaga, yang barangkali diibangun di dalam membran plasma. Aktivasi rseptor cahaya biri ini merangsang pembukan stomata dengan cara mendoriong footosintesis dalam kloroplas daam sel penjaga, untuk menyediakan ATP agar terjadi transpor aktif ion hidrogen. Sel-sel penjaga, adalah satu-satunya seln epidermal yang dilangkapi dengan kloroplas. 2. Kehilangan karbon dioksida di dalam ruangan udara pada daun, yang trjadi ketika fotosintesis dimjulai di mesofil. Tumbuhan bisa diakali sehingga membuka stoomatanya dimalam hari dengan cara menempatkannnya dalam ruangan yang tiak memiliki karbon dioksida. 3. Suatu jam internal yang terletak di dalam sel penjaga. Bahkan jika ditempatkan di ruangan gelap, stomata akan terus melakukan ritme hariannya untuk membuka dan menutup. Semua organisme eukariotik meempunyai jam internal yang agaknya memonitor waktu dan mengatur proses yang bersiklus. Siklus yang memiliki interval sekitar 24 jam disebut irama sikardian (circadian rhythm). Berbagai jenis cekaman lingkungan dapat menyebabkan stomata menutup pada siang hari. Ketika tumbuhan kekurangan air sel penjaga bisa kehilangan air, sel penjaga bisa kehilangan turgornya. Selain itu, hormon yang disebut asam absisat, yang dihasilkan di dalam sel mesofil sebagai tanggapan terhadap kekuraangan air, akan mmemberikan sinyal pada sel penjaga untuk menutup stomata. Respon ini mengurangi kelayuan, dan memperlambat fotosisntesis, inilah alasan mengapa kekeringan dan musim kemarau menurunkan reproduksi tanaman. Suhu tinggi juga merangsang penutupan stomata, kemyngkinan melalui perangsangan respirasi seluler dan peninhkatan konsentrasi karbon dioksida di dalam ruangan udara pada daun. Suhu tinggi dan transpirasi yang berlebihan bisa menyebabkan penutupan stomata untuk beberapa saat pda tengah hari. Dengan demikian, sel-sel penjaga melanggar kompromi fotosintesis –transpirasi atas dasar waktu ke waktu dengan cara memadukan berbagai stimulasi internal dan eksternal. Xerofit memiliki adaptasi yang mengurangi transpirasi Tumbuhan yang beradaptasi dengan iklim kering, disebut xerofit, memiliki berbagai modifikasi daun yang menurangi laju transpirasi. Banyak xerofit memiliki daun kecil dan tebal sebagai adaptasi untuk membatasi kehilangan air dengan cara mengurangi luas permukaan relatif terhadap volume daun. Daun ini memiliki konsistensi yang kuat dengan adanya kutikula yang tebal. Stomata terkonsentrasi pada permukaan daun bagian bawah, dan sering kali terletak pada bagian yang lebih rendah atau lekukan yang melindungi pori itu dari pori yang kering. Beberapa tumbuhan gurun menggugurkan daunnya pada bulan-bulan dengan kekeringan tinggi. Yang lain, seperti kaktus, beertahan dengan air yang disimpan dalam batangnya yang berdaging selama musim hujan. (Batang yang dimodifikasi ini merupakan organ fotosintetik kaktus; durinya adalah daun yang telah dimodifikasi. Salah satu adaptasi yang paling bagus terhadap habitat yang kering ditemukan pada tumbuhan es dan tumbuhan sukulen lain dari famili Crassulacean serta pada perwakilan banyak famili tumbuhan lain. Tumbuhan ini mengasimilasikan karbon dioksida melalui suatu lintasan alternatif fotosintetik yang dikenal sebagai CAM, singkatan dari Crassulacean Acid Metabolism (metabolisme asam dan krasulasean). Sel-sel mesofil pada sebuah tumbuhan CAM memiliki enzim yang dapat mensintesis karon dioksida menjadi asam organik pada malam hari. Selama siang hari, asam organik itu dirombak dengan membebaskan karbon dioksida dalam sel yang sama, dan gula disintesis melalui lintasasn fotosintetik konvensional. Karena daun mengambil karbon dioksida pada malam hari, ketika laju transpirasi paling tinggi. TRANSLOKASI GETAH FLOEM Getah xilem umumnya mengalir dalam arah yang salah pada saat bertugas mengangkut gula dari daun ke bagian tumbuhan yang lain. Suatu jaringan pembuluh kedua, floem, mengangkut produk organik fotosintesis di seluruh tumbuhan. Transpor makanan ini pada tumbuhan disebut translokasi. Pada tumbuhan angiosperma, sel floem yang telah terspesialisasi yang berrfungsi dalam translokasi makanan adalah anggota pembuluh tapis.Sel-sel tersebut tersusun ujung dengan ujung untuk membentuk suatu pembuluh tapis yang panjang. Diantara anggota sel-sel itu adalah lempengan tapis, yaitu suatu pori yang menembus dinding sehingga memungkinkan getah mengalir disepanjang pembuluh tapis. Getah floem adalah suatu larutan yang secara jelas berbeda dalam komposisinya dari getah xilem. Sejauh ini zat terlarut yang paling banyak dalam getah floem adalah gula, terutama sukrosa disakarida. Konsentrasi sukrosa bisa mencapai 30 % dari bobotnya, membuat getah itu kental seperti sirup. Getah floem bisa juga mengandung minerral, asam amino, dan hormon yang berada di dalam lintasan dari suatu bagian tumbuhan ke bagian lain.

sejarah perkembangan ilmu

SEJARAH PERKEMBANGAN ILMU PENGETAHUAN 1. Zaman Pra Yunani Kuno (Zaman Purba) Pada era ini, secara umum terbagi menjadi tiga fase, yaitu: a. Zaman Batu Tua Zaman batu tua disebut juga masa prasejarah.[8] Era ini berlangsung sekitar empat juta tahun SM (sebelum Masehi) sampai 20.000 atau 10.000 tahun SM.[9] Pada zaman ini telah mempunyai beberapa ciri khas, di antaranya adalah menggunakan alat-alat sederhana yang dibuat dari batu dan tulang, mengenal cocok taman dan beternak, dan dalam kehidupan sehari-hari didasari dengan pengamatan primitif menggunakan sistem trial and error (mencoba-coba dan salah) kemudian bisa berkembang menjadi know how.[10] Pada zaman batu tua, yang menjadi tokoh utama disebut-sebut dengan manusia purba. Belum ditemukan secara spesifik data diri mereka, tetapi yang terlihat secara jelas adalah hasil karya mereka. Karya-karya mereka yang fenomenal adalah peralatan yang terbuat dari batu dan tulang. b. Zaman Batu Muda Era ini berlangsung tahun 10.000 SM sampai 2.000 SM atau abad 100 sampai 20 SM. Di zaman ini telah berkembang kemampuan-kemampuan yang sangat signifikan. Kemampuan itu berupa tulisan (dengan gambar dan symbol), kemampuan membaca (bermula dari bunyi atau suku kata tertentu), dan kemampuan menghitung. Dalam zaman ini juga berkembang masalah perbintangan, matematika, dan hukum. Pada zaman batu muda sudah ada kerajaan-kerajaan besar yang ikut andil dalam mengukir sejarah. Kerajaan itu adalah Mesir, Babylon, Sumeria, Niniveh, India , dan Cina. Karya-karya yang didapat dari zaman ini berupa batu Rosetta (Hieroglip), segitiga dengan unit 3, 4, 5 (segitiga siku-siku), nilai logam sebagai nilai tukar, perundangan yang ditulis, lukisan di dinding gua, tulisan Kanji (Pistographic Writing), dan zodiac.[11] c. Zaman Logam. Zaman ini berlangsung dari abad 20 SM sampai abad 6 SM. Pada zaman ini pemakaian logam sebagai peralatan sehari-hari, bahkan sebagai perhiasan, peralatan masak, atau bahkan peralatan perang. Pada zaman Logam didominasi oleh kerajaan Mesir. Tetapi kerajaan Cina dan Sumeria juga masih mempunyai peran. Pada masa ini karya-karya yang ada berupa didominasi dengan alat-alat yang terbuat dari besi dan perunggu. Seni membuat patung juga menjadi karya fenomenal pada masanya, bahkan sampai saat ini. Contohnya adalah karya-karya dari Mesir, seperti patung istri raja Fir’aun (Neferitti).[12] Menurut Soetriono dan SDRm Rita Hanafie, masa sejarah dimulai kurang lebih 15.000 sampai 600 tahun Sebelum Masehi. Pada masa ini pengetahuan manusia berkembang lebih maju. Mereka telah mengenal membaca, menulis, dan berhitung. Kebudayaan mereka pun mulai berkembang di berbagai tempat tertentu, yaitu Mesir di Afrika, Sumeria, Babilonia, Niniveh, dan Tiongkok di Asia, Maya dan Inca di Amerika Tengah. Mereka sudah bisa menghitung dan mengenal angka.[13] 2. Zaman Yunani Kuno Menurut Bertrand Russel, diantara semua sejarah, tak ada yang begitu mencengangkan atau begitu sulit diterangkan selain lahirnya peradaban di Yunani secara mendadak. Memang banyak unsur peradaban yang telah ada ribuan tahun di Mesir dan Mesopotamia. Namun unsur-unsur tertentu belum utuh sampai kemudian bangsa Yunanilah yang menyempurnakannya.[14] Zaman ini berlangsung dari abad 6 SM sampai dengan sekitar abad 6 M. Zaman ini menggunakan sikap an inquiring attitude (suatu sikap yang senang menyelidiki sesuatu secara kritis), dan tidak menerima pengalaman yang didasarkan pada sikap receptive attitude (sikap menerima segitu saja). Sehingga pada zaman ini filsafat tumbuh dengan subur. Yunani mencapai puncak kejayaannya atau zaman keemasannya.[15] Pada zaman ini banyak bermunculan ilmuwan terkemuka. Ada beberapa nama yang popular pada masa ini, yaitu : a. Thales (624-545 SM) dari Miletus. Kurang lebih enam ratus tahun sebelum Yesus terlahir, muncullah sosok pertama dari tridente Miletus yaitu Thales yang menggebrak cara berfikir mitologis masyarakat Yunani dalam menjelaskan segala sesuatu. Sebagai Saudagar-Filosof, Thales amat gemar melakukan muhibah. Ia bahkan pernah melakukan lawatan ke Mesir. Thales adalah filsuf pertama sebelum masa Socrates. Menurutnya zat utama yang menjadi dasar segala materi adalah air. Pada masanya, ia menjadi filsuf yang mempertanyakan isi dasar alam.[16] b. Pythagoras (580 SM–500 SM) Pythagoras lahir di Samos (daerah Ioni), tetapi kemudian berada di Kroton (Italia Selatan).[17] Ia adalah seorang matematikawan dan filsuf Yunani yang paling dikenal melalui teoremanya. Dikenal sebagai “Bapak Bilangan”, dan salah satu peninggalan Phytagoras yang terkenal adalah teorema Pythagoras, yang menyatakan bahwa kuadrat hipotenusa dari suatu segitiga siku-siku adalah sama dengan jumlah kuadrat dari kaki-kakinya (sisi-sisi siku-sikunya). Walaupun fakta di dalam teorema ini telah banyak diketahui sebelum lahirnya Pythagoras, namun teorema ini dikreditkan kepada Pythagoras karena ia yang pertama kali membuktikan pengamatan ini secara matematis. Selain itu, Pythagoras berhasil membuat lembaga pendidikan yang disebut Pythagoras Society. Selain itu, dalam ilmu ukur dan aritmatika ia berhasil menyumbang teori tentang bilangan, pembentukan benda, dan menemukan hubungan antara nada dengan panjang dawai. c. Socrates (469 SM-399 SM) Socrates lahir di Athena, dan merupakan generasi pertama dari tiga ahli filsafat besar dari Yunani, yaitu Socrates, Plato dan Aristoteles. Socrates adalah yang mengajar Plato, dan Plato pada gilirannya juga mengajar Aristoteles. sumbangsih Socrates yang terpenting bagi pemikiran Barat adalah metode penyelidikannya, yang dikenal sebagai metode elenchos, yang banyak diterapkan untuk menguji konsep moral yang pokok. Karena itu, Socrates dikenal sebagai bapak dan sumber etika atau filsafat moral, dan juga filsafat secara umum.[18] d. Plato (427 SM-347 SM) Ia adalah murid Socrates dan guru dari Aristoteles. Karyanya yang paling terkenal ialah Republik (Politeia) di mana ia menguraikan garis besar pandangannya pada keadaan “ideal”. Selain itu, ia juga menulis ‘Hukum’ dan banyak dialog di mana Socrates adalah peserta utama. Sumbangsih Plato yang terpenting tentu saja adalah ilmunya mengenai ide. Dunia fana ini tiada lain hanyalah refleksi atau bayangan daripada dunia ideal. Di dunia ideal semuanya sangat sempurna. e. Aristoteles (384 SM- 322 SM) Aristoteles adalah seorang filsuf Yunani, murid dari Plato dan guru dari Alexander yang Agung. Ia memberikan kontribusi di bidang Metafisika, Fisika, Etika, Politik, Ilmu Kedokteran, dan Ilmu Alam. Di bidang ilmu alam, ia merupakan orang pertama yang mengumpulkan dan mengklasifikasikan spesies-spesies biologi secara sistematis. Sementara itu, di bidang politik, Aristoteles percaya bahwa bentuk politik yang ideal adalah gabungan dari bentuk demokrasi dan monarki. Dari kontribusinya, yang paling penting adalah masalah logika dan Teologi (Metefisika). Logika Aristoteles adalah suatu sistem berpikir deduktif (deductive reasoning), yang bahkan sampai saat ini masih dianggap sebagai dasar dari setiap pelajaran tentang logika formal. Meskipun demikian, dalam penelitian ilmiahnya ia menyadari pula pentingnya observasi, eksperimen dan berpikir induktif (inductive thinking). Logika yang digunakan untuk menjelaskan cara menarik kesimpulan yang dikemukakan oleh Aristoteles didasarkan pada susunan pikir (syllogisme). Selain nama-nama diatas, masih ada filosof-filosof seperti Anaximander (610 SM-546 SM) dengan diktum falsafinya bahwa permulaan yang pertama, tidaklah bisa ditentukan (Apeiron), karena tidaklah memiliki sifat-sifat zat yang ada sekarang. Anaximenes yang hidup pada abad ke 6 SM., masih satu generasi dengan Anaximander, ia berpendapat bahwa zat yang awal ada adalah udara. Ia menganggap bahwa semuanya di alam semesta dirasuki dengan udara. Demokreitos (460-370 SM), ia mengembangkan teori mengenai atom sebagai dasar materi, sehingga ia dikenal sebagai “Bapak Atom Pertama”. Empedokles (484-424 SM) adalah seorang filsuf Yunani berpendapat bahwa materi terdiri atas empat unsur dasar yang ia sebut sebagai akar, yaitu air, tanah, udara, dan api. Selain itu, ia menambahkan satu unsur lagi yang ia sebut cinta (philia). Hal ini dilakukannya untuk menerangkan adanya keterikatan dari satu unsur ke unsur lainnya. Empedokles juga dikenal sebagai peletak dasar ilmu-ilmu fisika dan biologi pada abad 4 dan 3 SM. Dan juga Archimedes, (sekitar 287 SM-212 SM) ia adalah seorang ahli matematika, astronom, filsuf, fisikawan, dan insinyur berbangsa Yunani. Archimedes, dianggap sebagai salah satu matematikawan terbesar sepanjang masa, hal ini didasarkan pada temuannya berupa prinsip matematis tuas, sistem katrol (yang didemonstrasikannya dengan menarik sebuah kapal sendirian saja), dan ulir penak, yaitu rancangan model planetarium yang dapat menunjukkan gerak matahari, bulan, planet-planet, dan kemungkinan konstelasi di langit. Di bidang matematika, penemuannya terhadap nilai  (phi) lebih mendekati dari ilmuan sebelumnya. Dari karya-karyanya yang bersifat eksperimental, ia kemudian dijuluki sebagai, “Bapak IPA Eksperimental”.[19] 3. Zaman Pertengahan Zaman ini masih berhubungan dengan zaman sebelumnya. Karena awal mula zaman ini pada abad 6 M sampai sekitar abad 14 M. Zaman ini disebut dengan zaman kegelapan (The Dark Ages). Zaman ini ditandai dengan tampilnya pada Theolog di lapangan ilmu pengetahuan. Sehingga para ilmuwan yang ada pada zaman ini hampir semua adalah para Theolog. Begitu pula dengan aktifitas keilmuan yang mereka lakukan harus berdasar atau mendukung kepada agama. Ataupun dengan kata lain aktivitas ilmiah terkait erat dengan aktivitas keagamaan. Pada zaman ini filsafat sering dikenal dengan sebagai Anchilla Theologiae (Pengabdi Agama).[20] Selain itu, yang menjadi ciri khas pada masa ini adalah dipakainya karya-karya Aristoteles dan Kitab Suci sebagai pegangan. Ketika Bangsa Eropa mangalami masa kegelapan, kebangkitan justru menjadi milik Islam. Hal ini dimulai dari munculnya Nabi Muhammad SAW pada abad ke-6 M, perluasan wilayah, pembinaan hukum serta penerjemahan filsafat Yunani, dan kemajuan ilmu pengetahuan Islam pada abad ke-7 M sampai abad ke-12 M. Pada masa ini Islam mandapatkan masa keemasannya (Golden Age). Selain itu, pada abad ini terjadi perkembangan kebudayaan di Asia Selatan dan Timur, seperti Ajaran Lao Tse (menjaga keharmonisan dengan alam) dan Confucius (konsep kode etik luhur mangatur akal sehat). Pada masa kegelapan ini ilmu pengetahuan di Eropa tidak berkembang. Karya ilmuwan yang masih menjadi pegangan hanya karya Aristoteles. Pada abad 12 M, yang diklaim sebagai awal mula zaman Renaissance telah muncul beberapa nama yang mempelopori di bidang ilmu dan eksperimen, yaitu: a) Roger Bacon (1214 M - 1294 M), juga dikenal dengan sebutan Doctor Mirabilis (guru yang sangat mengagumkan). Ia adalah seorang filsuf Inggris yang meletakkan penekanan pada empirisme, dan dikenal sebagai salah seorang pendukung awal metode ilmiah modern di dunia Barat. Teorinya menyatakan bahwa apa yang menjadi landasan awal dan ujian akhir dari semua ilmu pengetahuan adalah pengalaman, dan syarat mutlak untuk mengolah pengetahuan adalah dengan matematika. Sehingga ia dikenal sebagai pelopor empirisme b) Thomas Aquinas (1225 M -1274 M) adalah seorang filsuf dan ahli teologi ternama dari Italia. Ia terutama menjadi terkenal karena dapat membuat sintesis dari filsafat Aristoteles dan ajaran Gereja Kristen. Sintesisnya ini termuat dalam karya utamanya: Summa Theologiae (Ikhtisar Teologi). Selain itu, karya Theologis Thomas yang sangat terkenal adalah “Summa Contra Gentiles (Ikhtisar Melawan Orang-Orang Kafir)” c) Gerard van Cremona (1114 M -1187 M), adalah seorang penerjemah Arab karya ilmiah. Dia adalah salah satu orang paling penting di Toledo. Ia menerjemahkan sekitar 70 bahasa Arab dan karya-karya klasik Yunani ke dalam bahasa Latin termasuk karya Euclidius, Al-Farabi, Al-Farghani dan karya-karya lain. d) Giovanni Boccaccio (1313 M - 1375 M) adalah seorang Italia penulis dan penyair. Karya yang dihasilkan dalam periode ini meliputi Filostrato dan Teseida, Filocolo, sebuah versi prosa yang ada roman Prancis, dan La Caccia di Diana, sebuah puisi dalam daftar sajak oktaf neapolitan perempuan. Boccaccio terus bekerja, memproduksi Comedia delle ninfe fiorentine (juga dikenal sebagai Ameto) campuran prosa dan puisi, tahun 1341, menyelesaikan lima puluh canto puisi alegoris Amorosa visione di 1342 M, dan Fiammetta di 1343 M. Salah satu karya terakhirnya di Italia, satu-satunya karya penting lainnya adalah Corbacci.[21] Sepanjang Eropa mengalami masa kegelapan, di sebelah selatan Laut Tengah berkembang kerajaan bangsa Arab yang dipengaruhi dengan Islam. Dengan berkembangnya pengaruh Islam, maka semakin banyak pula tokoh-tokoh ilmuwan Islam yang berperan dalam perkembangan Ilmu. Dengan berkembanganya pengaruh islam, maka semakin banyak pula tokoh-tokoh ilmuwan yang berperan dalam perkembangan ilmu. Mereka adalah sebagai berikut : a. Al-Kindi (801 M-873 M), bisa dikatakan merupakan filsuf pertama yang lahir dari kalangan islam. Al-kindi menuliskan banyak karya dalam bidabg goemetri, astronomi, aritmatika, musik (yang dibangunya dari berbagai prinsip aritmatis), fisika, medis, psikologi, meteorology, dan politik. b. Al-Farābi (870 M-950 M) adalah seorang komentator filsafat Yunani yang sangat ulung di dunia islam. Kontribusinya terletak di berbagai bidang matematika, filosofi, pengobatan, bahkan musik. Al-farabi telah membuat berbagai buku tentang sosiologi dan sebuah buku penting dalam bidang musik, kitab al-Musiqa. Selain itu, karyanya yang paling terkenal adalah al-Madīnah al-Fadhīlah (kota atau Negara utama) yang membahas tentang pencapaian kebahagian melalui kehidupan politik dan hubungan antara razim yang paling baik menurut pemahaman dengan hukum Ilāhian Islam. c. Al-Khawārizmi (780 M-850 M), hasil pemikiran berdampak besar pada matematika, yang terangkum dalam buku pertamanyanya, al-Jabar, selain itu karyanya adalah al-Kitāb al-Mukhtasar fi Hisab Al-jabr Wa’al-Muqalaba (buku rangkuman untuk kulturasi dengan melengkapkan dan menyeimbangkan), kitab surat al-Ardh (Pemandanganan Bumi). Karyanya tersebut sampai sekarang masih tersimpan di Strassberg, Jerman. d. Ibnu Sina (980 M-1037 M) di kenal sebagai Avicenna di dunia barat. Ia adalah seorang filsuf, ilmuwan, dan juga dokter. Bagi banyak orang beliau adalah bapak pengobatan modern dan masih banyak lagi sebutan baginya yang berkaitan dengan karya-karyanya di bidang kedokteran. Karyanya merupakan rujukan di bidang kedokteran selama berabad-abad. e. Al-Ghazāli (1058 M-111 M) adalah seorang filsuf dan theolog muslim Persia, yang dikenal sebagai Algazel di dunia Barat. Karya beliau berupa kitab-kitab, antara lain kitab al-Munqidih min Adh-Dalāl, al-Risālah al-Quadsiyyah, dan Mizan al-Amāl. f. Ibnu Rusyd (1226 M – 1198 M), yang bahasa latin di sebut dengan Averroes, dan dia adalah filsuf dari spanyol (Andalusia). Karya-karya Ibnu Rusyd meliputi bidang filsafat, kedokteran dan fiqih dalam bentuk karangan, ulasan, essai, dan resume. Menurut Betrand Russell, Ibn Rushd lebih terkenal dalam filsafat Kristen daripada filsafat Islam. Dalam filsafat Islam dia sudah berakhir, dalam filsafat Kristen dia baru lahir. Pengaruhnya di Eropa sangat besar, bukan hanya terhadap para skolastik, tetapi juga pada sebagian besar pemikir-pemikir bebas non-profesional, yang menentang keabadian dan disebut Averroists. Di Kalangan filosof profesional, para pengagumnya pertama-tama adalah dari kalangan Franciscan dan di Universitas Paris. Rasionalisme Ibn Rushd inilah yang mengilhami orang Barat pada abad pertengahan dan mulai membangun kembali peradaban mereka yang sudah terpuruk berabad-abad lamanya yang terwujud dengan lahirnya zaman pencerahan atau renaisans.[22] g. Ibnu Khaldun (1332 M-1406 M), adalah seorang sejarawan muslim dari Tunisia dan sering disebut sebagai bapak pendiri ilmu historiografi, sosiologi dan ekunomi. Karyanya yang terkenal adalah Muqaddimah (pendahuluan). h. Jabir Ibnu Hayyan atau Gebert (721 M-815 M), dia adalah seorang tokoh Islam yang mempelajari dan mengembangkan ilmu kimia. i. Al-Razi (856 M-925 M), yang dikenal dengan nama Razes. Seorang dokter klinis ynag terbesar pada masa itu dan pernah mengadakan suatu penelitian al-Kimi atau lebih dikenal dengan sebutan ilmu kimia. Beliau mengarang Ensiklopedia ilmu kedokteran yang berjudul Contenens. j. Ibnu Haitam dikenal dalam kalangan cerdik pandai di barat, dengan nama Alhazen, Dia adalah seorang ilmuwan islam yang ahli dalam bidang sains, falak, matematika, geometri, pengobatan, dan filsafat. Ia banyak pula melakukan penyelidikan mengenai cahaya dan telah memberiakn ilham kepada ahli sains barat seperti Boger, Bacon, dan Kepler dalam menciptakan mikroskop dan teleskop. k. Al–Battāni (850 M-929 M), memberikan kontribusi untuk astronomi dan matematika. Dalam astronomi, al–Battāni juga meningkatkan ketepatan pengukuran presesi sumbu bumi.[23] Selain dari daftar nama ilmuwan di atas, masih banyak lagi ilmuwan muslim yang lain. Dalam bidang fiqih ada Imam Hanāfi (699M-767 M), Imam Mālik (712 M-798 M), Imam Syafi’i (767 M-820 M) dan Imam Hanbali (780 M-855 M) yang besar dengan kitab masing-masing. Sementara dalam bidang sosial, terdapat nama Yaqut bin Abdullah al-Hamāwi (1179 M-1229 M) yang mengarang kitab Mu’jam al-Buldan (Kamus Negara). Ibnu Yunis, yang menggabungkan do¬kumen-dokumen penelitian yang dibuat 200 tahun sebelumnya dan menyiapkan¬nya untuk tabel astronomi Hakimite. Umar al-Khayyām, yang dikenal dengan karya kalender Jalali-nya yang sempurna dan dipakai di Persia un¬tuk penanggalan. Cendekiawan seperti Will Durant dan Fielding H. Garrison, kimiawan Muslim dianggap sebagai pendiri kimia. Abu Rayhan al-Biruni sebagai perintis indologi, geodesi dan antropologi. Sebagian bangsa di Asia juga mulai memperlihatkan perkembangan ilmu mereka. Dari Cina ada salah satu contoh terbaik akan Shen Kuo (1031 M - 1095 M), seorang ilmuwan dan negarawan yang pertama kali menggambarkan magnet-jarum kompas yang digunakan untuk navigasi, menemukan konsep utara sejati, perbaikan desain astronomi Gnomon, armillary bola, penglihatan tabung, dan clepsydra, dan menggambarkan penggunaan drydocks untuk memperbaiki perahu. Selain itu, Shen Kuo juga menyusun teori pembentukan tanah, atau geomorfologi. Ada juga Su Song (1020 M - 1101 M) juga seorang astronom yang menciptakan langit bintang atlas peta, menulis sebuah risalah farmasi dengan subyek terkait botani, zoologi, mineralogi, dan metalurgi, dan telah mendirikan besar astronomi clocktower di Kaifeng pada tahun 1088.[24] 4. Zaman Renaissance Zaman ini berlangsung pada awal abad 14 M sampai dengan abad 17 M. Renaissance sering diartikan denagn kebangkitan, peralihan, atau lahir kembali (rebirth), yaitu di lahirkan kembali sebagai manusia yang bebas untuk berpikir , dan jauh dari ajaran-ajaran agama. Tokoh-tokoh ilmuwan yang berpengaruh di masa ini ialah sebagai berikut : a. Nicolaus Capernicus (1473 M-1543 M), adalah seorang astronom, matematikawan, dan ekunom yang berkembangsaan Polandia. Ia mengembangkan Teori Heliosentris (Tata Surya berpusat di matahari). b. Galileo Galilei (1564 M-1642 M), adalah seorang astronom, filsuf, dan fisikawan Italia yang memiliki peran besar dalam revolusi ilmiah. Sumbangannya dalam keilmuan antara lain adalah penyempurnaan teleskop (dengan 32 x pembesaran) dan berbagai observasi astronomi. Dia adalah orang pertama yang melukiskan tata surya seperti yang kita kenal sekarang. c. Tycho Brahe (1546 M-1601 M), adalah seorang bangsawan Denmark yang terkenal sebagai astronom/astrolog dan alkimiawan. Tycho adalh astronom pengamat paling menonjol di zaman pra –teleskop. Akurasi pengamatannya pada posisi bintang dan planet tak tertandingi pada masa itu. d. Johannes Kepler (1571 M-1630 M), adalah astronom jerman, Matematikawan dan astrolog. Ia paling di kenal melalui hukum gerakan planetnya. Kepler juga ahli optic dan astronomi. Penjelasannya tentang pembiasan cahaya tertuang dalam buku Supplement To Witelo, Expounding The Optical Part Of Astronomy. Ia orang pertama yang menjelaskan cara kerja mata. e. Fancies Bacon (1561 M-1626 M), adalah seorang filsuf, negarawan dan penulis Inggris. Karya-karyanya antar lain membangun dan mempopulerkan motodologi induksi untuk penelitian ilmiah, sering kali disebut metode Baconian.[25] 5. Zaman modern Zaman ini sebenarnya sudah terintis mulai dari abad 15 M. Tetapi, indikator yang nyata terlihat jelas pada abad 17 M dan berlangsung hingga abad 20 M. Hal ini ditandai dengan ditandai dengan adanya penemuan-penemuan dalam bidang ilmiah.[26] Menurut Slamet Iman Sontoso, ada tiga sumber pokok yang menyebabkan berkembangnya ilmu pengetahuan di Eropa dengan pesat, yaitu hubungan antara kerajaan Islam di Semenanjung Liberia dengan negara Perancis, terjadinya Perang Salib dari tahun 1100-1300, dan jatuhnya Istambul ke tangan Turki pada tahun 1453.[27] Zaman ini sudah dimulai sejak abad 14 M. zaman ini juga dikenal sebagai masa rasionalisme yang tumbuh di zaman modern karena munculnya berbagai penemuan ilmu pengetahuan. Tokoh yang menjadi pioner pada masa ini adalah Rene Decrates, Isaac Newton, Charles Darwin, dan JJ. Thompson. Keterangan lebih lengkap sebagai berikut : a. Isaac Newton (1643 M-1727 M ), adalah seorang fisikawan, matematikawan, ahli astronomi, filsuf alam, alkimiawan, dan theolog. Dia di katakana sebagai “Bapak ilmu fisika klasik”. Karyanya yang berjudul Philosophiae Naturalis Principia Mathematica menjabarkan tentang hukum gravitasi dan tiga hukum gerak yang mendominasi pandangan sains mengenai alam semesta selama tiga abad ini. b. Rene Descartes (1596 M-1650 M), ia di kenal sebagai Renatus Cartesius, adalah seorang filsuf dan matematikawan Perancis. Descartes kadang di panggil “Penemu filsafat Modern” dan “Bapak matematika modern”. Pemikirannya yang menggunakan revolusi adalah semuanya tida ada yang pasti, kecuali kenyataan bahwa seseorang berfikir. c. Charles Robert Darwin 1809 M-1882 M) adalah seorang naturalis yang teori revolusionernya meletakkan landasan bagi teori evolusi modern dan prinsip garis keturunan yang sama (common Descent) dengan mengajukan seleksi alam sebagai mekanismenya. Teorinya yang paling menggemparkan adalah “Nenenk moyang manusia adalah kera”. d. Joseph John Thompson (1856 M-1940 M) adalah seorang ilmuan dengan penelitiannya yang membuahkan penemuan Elektron. Thompson mengungkapkan bahwa gas mampu mengantarkan listrik. Ia menjadi seorang perintis ilmu fisika nuklir. Dia juga menemukan sebuah metode untuk memisahkan jenis atom dan sinar molekul yang berbeda dengan menggunakan sinar positif.[28] Selain pioneer di atas masih banyak ilmuwan lain yang memegang peran dalam perkembangan ilmu. Diantaranya seperti Michael Faraday (1791 M -1867 M) yang mendapat julukan “Bapak Listrik“, karena berkat usahanya listrik menjadi teknologi yang banyak gunanya, dan Blaise Pascal (1623 M-1662 M) adalah seorang ahli matematika, fisika, dan agama filsuf. Karyanya berupa kontribusi penting pada pembangunan mekanis kalkulator. Kemudian dari perkembangan ilmu sosial, muncul nama Auguste Comte (1798 M-1857 M). Menurut Thoyibi, ia adalah tokoh yang mengusung “Filsafat Positivisme” dengan karyanya Cours De Philosophie Positive (Uraian tentang filsafat positivisme). Istilah dari “positif” ini sebagai sesuatu yang nyata, tepat, pasti, dan memberi manfaat.[29] 6. Zaman Kontemporer Zaman ini bermula dari abad 20 M dan masih berlangsung hingga saat ini. Zaman ini ditandai dengan adanya teknologi-teknologi canggih, dan spesialisasi ilmu-ilmu yang semakin tajam dan mendalam. Pada zaman ini bidang fisika menempati kedudukan paling tinggi dan banyak dibicarakan oleh para filsuf. Hal ini disebabkan karena fisika dipandang sebagai dasar ilmu pengetahuan yang subjek materinya mengandung unsur-unsur fundamental yang membentuk alam semesta. Sebagian besar aplikasi ilmu dan teknologi di abad 21 merupakan hasil penemuan mutakhir di abad 20. Pada zaman ini, ilmuwan yang menonjol dan banyak dibicarakan adalah fisikawan. Bidang fisika menjadi titik pusat perkembangan ilmu pada masa ini. Fisikawan yang paling terkenal pada abad ke-20 adalah Albert Einstein.[30] Ia lahir pada tanggal 14 Maret 1879 dan meninggal pada tanggal 18 April 1955 (umur 76 tahun). Alberth Einstein adalah seorang ilmuwan fisika. Dia mengemukakan teori relativitas dan juga banyak menyumbang bagi pengembangan mekanika kuantum, mekanika statistik, dan kosmologi. Dia dianugerahi Penghargaan Nobel dalam Fisika pada tahun 1921 untuk penjelasannya tentang efek fotoelektrik dan “pengabdiannya bagi Fisika Teoretis”. Karyanya yang lain berupa gerak Brownian, efek fotolistrik, dan rumus Einstein yang paling dikenal adalah E=mc². Di artikel pertamanya di tahun 1905 bernama “On the Motion-Required by the Molecular Kinetic Theory of Heat-of Small Particles Suspended in a Stationary Liquid“, mencakup penelitian tentang gerakan Brownian. Menggunakan teori kinetik cairan yang pada saat itu kontroversial, dia menetapkan bahwa fenomena, yang masih kurang penjelasan yang memuaskan setelah beberapa dekade setelah ia pertama kali diamati, memberikan bukti empirik (atas dasar pengamatan dan eksperimen) kenyataan pada atom. Dan juga meminjamkan keyakinan pada mekanika statistika, yang pada saat itu juga kontroversial. Pada zaman ini juga melihat integrasi fisika dan kimia, pada zaman ini disebut dengan “Sains Besar”. Linus Pauling (1953) mengarang sebuah buku yang berjudul The Nature of Chemical Bond menggunakan prinsip-prinsip mekanika kuantum. Kemudian, karya Pauling memuncak dalam pemodelan fisik DNA, “rahasia kehidupan”. Pada tahun ini juga James D. Watson, Francis Crick dan Rosalind Franklin menjelaskan struktur dasar DNA, bahan genetik untuk mengungkapkan kehidupan dalam segala bentuknya. Hal ini memicu rekayasa genetika yang dimulai tahun 1990 untuk memetakan seluruh manusia genom (dalam Human Genome Project) dan telah disebut-sebut sebagai berpotensi memiliki manfaat medis yang besar. Pada tahun yang sama, percobaan Miller-Urey dibuktikan dalam sebuah simulasi proses primordial, yang merupakan unsur dasar protein, sederhana asam amino, bisa dibangun sendiri dari molekul sederhana. Pada tahun 1925, Werner Heisenberg dan Erwin Schrödinger memformulasikan mekanika kuantum, yang menjelaskan teori kuantum sebelumnya. Kemudian ada juga pengamatan oleh Edwin Hubble pada tahun 1929 bahwa kecepatan di mana galaksi surut berkorelasi positif dengan jarak, mengarah pada pemahaman bahwa alam semesta mengembang, dan perumusan teori Big Bang oleh Georges Lemaitre. Pengembangan bom atom di era “Sains Besar” selanjutnya terjadi selama Perang Dunia II, yang mengarah ke aplikasi praktis dari radar dan pengembangan dan penggunaan bom atom. Meskipun proses itu dimulai dengan penemuan siklotron oleh Ernest O. Lawrence di tahun 1930-an. Di bidang Geologi yang paling fenomenal adalah teori “pergeseran benua” oleh Alfred Wegener. Teori “Lempeng Tektonik” itu sudah digagas pada tahun 1910-an, data dikumpulkan pada 1950 sampai 1960-an, kemudian diakui dan digunakan pada tahun 1970. Selain kimia dan fisika, teknologi komunikasi dan informasi berkembang pesat pada zaman ini. Sebut saja beberapa penemuan yang dilansir oleh nusantaranews.wordpress.com sebagai penemuan yang merubah warna dunia, yaitu: Listrik, Elektronika (transistor dan IC), Robotika (mesin produksi dan mesin pertanian), TV dan Radio, Teknologi Nuklir, Mesin Transportasi, Komputer, Internet, Pesawat Terbang, Telepon dan Seluler, Rekayasa Pertanian dan DNA, Perminyakan, Teknologi Luar Angkasa, AC dan Kulkas, Rekayasa Material, Teknologi Kesehatan (laser, IR, USG), Fiber Optic, dan Fotografi (kamera, video). Kini, penemuan terbaru di bidang Teknologi telah muncul kembali. sumber lain telah memberitakan penemuan “Memristor”. Ini merupakan penemuan Leon Chua, profesor teknik elektro dan ilmu komputer di University of California Berkeley. Keberhasilan itu menghidupkan kembali mimpi untuk bisa mengembangkan sistem-sistem elektronik dengan efisiensi energi yang jauh lebih tinggi daripada saat ini. Caranya, memori yang bisa mempertahankan informasi bahkan ketika power-nya mati, sehingga tidak perlu ada jeda waktu untuk komputer untuk boot up, misalnya, ketika dinyalakan kembali dari kondisi mati. Hal ini digambarkan seperti menyala-mematikan lampu listrik, ke depan komputer juga seperti itu (bisa dihidup-matikan dengan sangat mudah dan cepat).[31