kontrol transpirasi

KONTROL TRANSPIRASI Sel-sel penjaga bertindak sebagai penengah pada kompromi antara fotosintesis dan transpirasi Sehelai daun mampu menguapkan air setiap hari melebihi bobotnya sendiri. Daun dipertahankan supaya tidak layu dengan adanya aliran transpirasi dalam pembuluh xilem yang mengalir dengan kecepatan 75 cm per menit, kira-kira seperti kecepatan ujung jarum penunjuk detik mengelilingi lingkaran jam tersebut. Kebutuhan tumbuhan yang sangat besar akan air merupakan sebagian dari kerugian membuat makanan melalui fotosintesis. Sel-sel penjaga dengan cara mengontrol ukuran stomata, akan membentu menyeimbangkan kebutuhan tumbuhan untuk menghemat air terhadap kebutuhan fotosintesis. Kompromi Fotosintesis-Transpirasi Untuk membuat makanan, sebuah tumbuhan harus membentangkan daunnya pada matahari dan mendapatkan karbon dioksida dari udara. Karbon dioksida akan berdifusi ke dalam daun, dan oksigen yang dihasilkan sebagai hasil sampingan fotosintesis akan beerdifusi keluar dari daun melalui stomata. Stoma menghubungkan ruang udara yang berbentuk sarang lebah, sehingga karrbon dioksida dapat berdifusi ke sel-sel fotosintetik mesofil. Luas permukaan inteernal daun mencapai 10 sampai 30 kali lebih besar dibandingkan dengan luas permukaan eksteernal yang kita lihat ketika kita memandang daun. Ciri struktur daun ini akan meningkatkan luas permukaan untuk penguapan air, yang keluar dari tumbuhan secara bebas melalui stomata yang terbuka. Sekitar 90 % air yang dikeluarkan oleh tumbuhan menghilang melalui stomata, meskipun pori ini hanya meliputi 1 % sampai 2 % permukkan luar daun. Kutikula berlilin membatasi kehilangan air melalui permukaan daun yang teersisa. Stomata pada sebagian besar tumbuhan lebih terkonsentrasi pada permukaan bagian bawah daun., yang menurangi transpirasi karrena permukaan bagian bawah menerima lebih sedikit cahaya matahari dibandingkan dengan permukaan atas. Salah satu cara untuk mengevaluasi seberapa evesien sebatang tumbuhan menggunakan air adalah dengan menentukan rasio transpiraasi teerhadap fotosintesisnya, yaitu jumlah air yang hilang per gram karbon dioksida yang diasimilasikan menjadi bahan organik melalui fotosintesis. Bagi banyak spesies tumbuhan rasio ini adalah sekitar 600:1, yang berarti tumbuhan itu mentranspirasikan 600 g air untuk setiap karbon dioksida yang digabungkan menjadi karbohidrat. Namun demikian, jagunng dan tumbuhan lain yang mengasimilasikan karbon dioksida atmosfer melalui lintasan C4 memiliki rasio transpirasi dengan fotosintesis 300:1 atau kurang. Dengan konsentrasi karbon dioksida yang sama di dalam ruangan udara daun tersebut, tumbuhan C4 dapat mengasimilasi CO2 dengan laju yang lebih besar dibandingkan dengan yang dapat dilakukan oleh tumbuhan C3. Karena kehilangan air adalah kerugian yang harus dibayarkan agar CO2 dapat berdifusi ke dalam daun, maka hasil fotosintesis untuk tumbuhan yang dapat mengasimilasikan CO2 dengan laju yang lebih besar ketika stomata tertutup secara parsial. Selain menyediakan air bagi daun, aliran transpirasi juga membantu memindahkan mineral dan bahan-bahan lain dari akar ke tunas dan daun. Transpirasi juga menghasilkan pendinginan evaporatif, yang dapat menurunkan suhu daun 10-15 derejat celcius lebih rendah dari pada udara di sekitarnya. Ini mencegah daun mencapai temperatur-temeratur yang dapat menghambat enzim-enzim yang mengkatalisis breasi fotosintetik juga enzim lainnya yang terlibat dalam proses metabolisme daun. Tumbuhan sukulen gurun, yang memiliki laju transpirasi rendah, tahan terhadap suhu daun yang tinggi; dalam kasus ini, kehilangan air akibat transpirasi adalah ancaman yang lebih bessar dibandingkan dengan pemanasan yang berlebihan. Selama daun masih dapat menarik air dari tanah dengan cukup cepat untuk menggantikan air yang hilang, maka traspirasi tidak akan menyebabkan masalah. Ketika transpirasi melebihi pengiriman air melalui xilem, seperti ketika tanah mulai mengering, daun mulai layu, karena sel-selnya kehilangan tekanan turgor. Laju potensial transpirasi yang paling besar adalah saat hari panas terik, kering, dan berangin, karena semua itu merupakan faktor lingkungan yang meningkatkan penguapan air. Namun demikian, tumbuhan tidak menyerah dengan faktor tersebut, karena kemampuannya untuk menyesuaikan diri dengan lingkungannya. Dalam kompromi fotosintesis-transpirasi, mekanisme yang mengatur aturan bukaan-bukaan stomata akan menciptakan keseimbangan. Bagaimana Stomata Membuka Dan Menutup Masing-masing stomata diapit oleh sepasang sel penjaga, yang membentuk seperti ginjal pada tumbuhan dikotil dan berbentuk seperti halter pada tumbuhan monokotil. Sel-sel penjaga dikelilingi oleh sel tetangga epidermal di sekitar ruang an udara, sampai ke jaringanruangan udara padan daun. Sel penjaga mengontrol diameter somata dengan mengubah bentuk, yang akan melebarkan atau menyempitkan celahdiantara kedua sel tersebut. Ketika sel penajga mengambil air dari osmosis, sel penjaga akan membengkak dan semakin dalam keadaan turgid. Pada sebagian besar tumbuhan dikoti dindinng sel-sel penjaga mempunyai ketebalan yang tudak seragam, serta mikrofibril selulosa yang diorientasikan ke suatu arah sehingga sel-sel penjaga itu menutup ke arah atas ketika mereka dallam keadaan turgid. Hal ini meningkatkan ukuran celah antar sel. Ketika sel kehiangn air dan menhjadi lembek serat mengkerut, sel-sel trsebutakan mengecil secara bersamaan kemudian menutuip ruangan diantaranya. Mekanisme dasr ini juga berlaku bagi stomata monokotil. Perubahan tekanan turgor yang menyebabkan pembukaan dan penutupan stomata terutama disebabkan oleh pengambilan daan kehilangn ion kalium seecara reversibel oleh sel penjaga. Stomata membuka ketika sel-sel penjaga secara aktif mengakumulasi kalium dari sel-sel epidermal di sekitarnya. Pengambiilan zat terlarut ini menyebabkkan potesial air di dalam sel penjaga lebih negatif. Kondisi ini memungkinkan air mangalir ke dalam sel secara osmosis sehingga menjadi membengkak. Sebagian besar kalium dan air disimpan di dalam vakuola, demikian tonoplas juga memainkan peranan penting. Peningkatan muatan positif sel akibat masuknya kalium diturukan dengan pengambila ion klorida melaluii pemompaan ion hidrogen yang dibebaskan pada saat asam organik kkeuar dari sel, serta melalui muatin negatif asam organik setelah kehilangan ion hidrogennya. Penutupan stomata disebabkan oleh keluarnya ka;lium dari sel penjaga, yang menyebabkan kehilangan air secara osmotik. Pengaturan akuaporin bisa juga terlibat dalam pembengkakkan dan pengerutan sel penjaga dengan mengubah permeabilitas membran terhadap air. Aliran kalium mungkin melewati membran sel penjaga secara pasif, yang diiringi dengan pembangkitan potensial membran oleh pompa proton. Pembukaan stomata berkolerasi dengan transpor aktif pengeluaran hidrogen oleh sel penjaga. Tegangan yang dihasilkan (potensial membran) menggerakkan ioin kalium ke dalam sel melalui saluran membran spesifik. Para ahli fisiologi tumbuhan menggunakan metode yang disebut patch clamp untuk mempelajari pengaturan pompa protan dan saluran ion kalium sel penjaga. Secara umum, stomata membuka pada siang hari dan menutup pada malam hari. Hal ini mencegah tumbuhan kehilangan air yang tidak perlu ketika hari terlalu gelap untuk melakukan fotosintesis. Paling tidak ada 3 faktor yang menjelaskan mengenai pembukaan stomata pada pagi hari. 1. Cahaya itu sendiri merangsang sel penjaga untuk mengakumulasikan kalium dan menjadi benngkak. Respon ini dipicu oleh pencahayaan reseptor cahaya biru pada sel penjaga, yang barangkali diibangun di dalam membran plasma. Aktivasi rseptor cahaya biri ini merangsang pembukan stomata dengan cara mendoriong footosintesis dalam kloroplas daam sel penjaga, untuk menyediakan ATP agar terjadi transpor aktif ion hidrogen. Sel-sel penjaga, adalah satu-satunya seln epidermal yang dilangkapi dengan kloroplas. 2. Kehilangan karbon dioksida di dalam ruangan udara pada daun, yang trjadi ketika fotosintesis dimjulai di mesofil. Tumbuhan bisa diakali sehingga membuka stoomatanya dimalam hari dengan cara menempatkannnya dalam ruangan yang tiak memiliki karbon dioksida. 3. Suatu jam internal yang terletak di dalam sel penjaga. Bahkan jika ditempatkan di ruangan gelap, stomata akan terus melakukan ritme hariannya untuk membuka dan menutup. Semua organisme eukariotik meempunyai jam internal yang agaknya memonitor waktu dan mengatur proses yang bersiklus. Siklus yang memiliki interval sekitar 24 jam disebut irama sikardian (circadian rhythm). Berbagai jenis cekaman lingkungan dapat menyebabkan stomata menutup pada siang hari. Ketika tumbuhan kekurangan air sel penjaga bisa kehilangan air, sel penjaga bisa kehilangan turgornya. Selain itu, hormon yang disebut asam absisat, yang dihasilkan di dalam sel mesofil sebagai tanggapan terhadap kekuraangan air, akan mmemberikan sinyal pada sel penjaga untuk menutup stomata. Respon ini mengurangi kelayuan, dan memperlambat fotosisntesis, inilah alasan mengapa kekeringan dan musim kemarau menurunkan reproduksi tanaman. Suhu tinggi juga merangsang penutupan stomata, kemyngkinan melalui perangsangan respirasi seluler dan peninhkatan konsentrasi karbon dioksida di dalam ruangan udara pada daun. Suhu tinggi dan transpirasi yang berlebihan bisa menyebabkan penutupan stomata untuk beberapa saat pda tengah hari. Dengan demikian, sel-sel penjaga melanggar kompromi fotosintesis –transpirasi atas dasar waktu ke waktu dengan cara memadukan berbagai stimulasi internal dan eksternal. Xerofit memiliki adaptasi yang mengurangi transpirasi Tumbuhan yang beradaptasi dengan iklim kering, disebut xerofit, memiliki berbagai modifikasi daun yang menurangi laju transpirasi. Banyak xerofit memiliki daun kecil dan tebal sebagai adaptasi untuk membatasi kehilangan air dengan cara mengurangi luas permukaan relatif terhadap volume daun. Daun ini memiliki konsistensi yang kuat dengan adanya kutikula yang tebal. Stomata terkonsentrasi pada permukaan daun bagian bawah, dan sering kali terletak pada bagian yang lebih rendah atau lekukan yang melindungi pori itu dari pori yang kering. Beberapa tumbuhan gurun menggugurkan daunnya pada bulan-bulan dengan kekeringan tinggi. Yang lain, seperti kaktus, beertahan dengan air yang disimpan dalam batangnya yang berdaging selama musim hujan. (Batang yang dimodifikasi ini merupakan organ fotosintetik kaktus; durinya adalah daun yang telah dimodifikasi. Salah satu adaptasi yang paling bagus terhadap habitat yang kering ditemukan pada tumbuhan es dan tumbuhan sukulen lain dari famili Crassulacean serta pada perwakilan banyak famili tumbuhan lain. Tumbuhan ini mengasimilasikan karbon dioksida melalui suatu lintasan alternatif fotosintetik yang dikenal sebagai CAM, singkatan dari Crassulacean Acid Metabolism (metabolisme asam dan krasulasean). Sel-sel mesofil pada sebuah tumbuhan CAM memiliki enzim yang dapat mensintesis karon dioksida menjadi asam organik pada malam hari. Selama siang hari, asam organik itu dirombak dengan membebaskan karbon dioksida dalam sel yang sama, dan gula disintesis melalui lintasasn fotosintetik konvensional. Karena daun mengambil karbon dioksida pada malam hari, ketika laju transpirasi paling tinggi. TRANSLOKASI GETAH FLOEM Getah xilem umumnya mengalir dalam arah yang salah pada saat bertugas mengangkut gula dari daun ke bagian tumbuhan yang lain. Suatu jaringan pembuluh kedua, floem, mengangkut produk organik fotosintesis di seluruh tumbuhan. Transpor makanan ini pada tumbuhan disebut translokasi. Pada tumbuhan angiosperma, sel floem yang telah terspesialisasi yang berrfungsi dalam translokasi makanan adalah anggota pembuluh tapis.Sel-sel tersebut tersusun ujung dengan ujung untuk membentuk suatu pembuluh tapis yang panjang. Diantara anggota sel-sel itu adalah lempengan tapis, yaitu suatu pori yang menembus dinding sehingga memungkinkan getah mengalir disepanjang pembuluh tapis. Getah floem adalah suatu larutan yang secara jelas berbeda dalam komposisinya dari getah xilem. Sejauh ini zat terlarut yang paling banyak dalam getah floem adalah gula, terutama sukrosa disakarida. Konsentrasi sukrosa bisa mencapai 30 % dari bobotnya, membuat getah itu kental seperti sirup. Getah floem bisa juga mengandung minerral, asam amino, dan hormon yang berada di dalam lintasan dari suatu bagian tumbuhan ke bagian lain.